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¿Los colores de flores que no son verdes tienen alguna interacción funcional con el sol?

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Siempre escucho la afirmación pseudoevolutiva de que "las plantas son verdes porque necesitan usar luz roja y azul". Si esta premisa de mi pregunta es cierta,

¿Qué otra relación funcional (si la hay) ocurre entre el color de la flor de la flor o el color de las hojas en el otoño y el espectro del sol? ¿Podría decirse que las plantas están absorbiendo activamente un espectro particular para un propósito particular al expresar colores particulares distintos del verde?


Algunas funciones de los colores de flores no verdes:

# 1: interacción planta-animal. Los colores de las flores actúan como señales que reciben los animales con ojos (por ejemplo, polinizadores, que muchas plantas necesitan atraer para reproducirse).

Sin embargo, de tu pregunta parece que estás buscando otros efectos fisiológicos. Dos que me vienen a la mente son:

# 2: calor. El color y la opacidad de las flores tienen un gran efecto sobre la temperatura de las flores.

Esto puede ser especialmente importante para las flores árticas y alpinas. Muchos de estos no solo tienen la forma de antenas parabólicas, sino que incluso giran para seguir al sol. Esto crea un microambiente más cálido que puede ser importante para atraer polinizadores y para aumentar / acelerar la producción de semillas. (Ver, por ejemplo, Mølgaard 1989)

# 3: protección UV. Ciertos pigmentos pueden ser más efectivos para filtrar los rayos UV.

Trabajo en los alpinos y de vez en cuando me encuentro con plantas de "invernadero", que tienen partes florales traslúcidas que actúan para crear microambientes más cálidos, con los mismos efectos que el anterior. Además, se ha demostrado que estas partes florales son más efectivas en el filtrado UV que las partes florales verdes (Tsukaya 2002).

* editar: como estos artículos están detrás de muros de pago, también señalaré que las páginas de Wikipedia sobre heliotropismo y Rheum nobile contienen información similar.

  • Mølgaard P. 1989. Relaciones de temperatura de flores amarillas y blancas. Papaver radicatum en el norte de Groenlandia. Investigación ártica y alpina 21: 83-90.
  • Tsukaya H. 2002. Características ópticas y anatómicas de las brácteas de la planta china de "invernadero", Rheum alexandrae Batalin (Polygonaceae), en Yunnan, China. J Plant Res 115: 59-63.

Microsporogénesis

El desarrollo de microesporas a partir de microsporocitos se denomina microsporogénesis . Hay dos tipos básicos de microsporogénesis según lo determinado por el momento de la citocinesis, que es la formación de una membrana plasmática y una pared celular que divide una célula en dos (figura 11.6A). Si la citocinesis ocurre después de la meiosis I, entonces la microsporogénesis es sucesivo (Figura 11.6B). La microsporogénesis sucesiva da como resultado dos células después de la meiosis I y cuatro células después de la meiosis II. Si la citocinesis no ocurre hasta después de la meiosis II, entonces la microsporogénesis es simultáneo (Figura 11.6C). La microsporogénesis simultánea da como resultado la formación de células solo después de la meiosis II.

Figura 11.6. Microsporogénesis. UNA. Diagrama que muestra dos tipos principales, simultáneos y sucesivos. B. Microsporogénesis sucesiva (Lophiola aurea). Microsporocito en la anafase II de la meiosis. Tenga en cuenta que la citocinesis, que da como resultado la formación de la pared celular, se ha producido después de la meiosis I. C. Microsporogénesis simultánea. Nótese la falta de pared celular después de la anafase II de la meiosis.

El desarrollo de granos de polen (gametofitos masculinos) a partir de microesporas se llama microgametogénesis, técnicamente comenzando con la primera división mitótica del núcleo de una sola microespora. Un carácter embriológico relacionado con la microgametogénesis es el número de núcleos presentes en el grano de polen en el momento de la antesis o maduración de la flor (Figura 11.7). La mayoría de las angiospermas tienen granos de polen que son binucleado (Figura 11.7), que contiene una célula / núcleo tubular y una célula / núcleo generativo. La célula generativa se divide para formar dos espermatozoides solo después de la formación del tubo polínico.En muchos taxones de angiospermas, sin embargo, el polen en la antesis es trinucleado (Figura 11.7), causada por la división de la célula generativa antes de la liberación del polen.

Figura 11.7. Microgametogénesis. Número de núcleos de polen en antesis


El sistema de fitocromo y la respuesta a la luz roja

Las plantas utilizan un sistema de fitocromos para detectar el nivel, la intensidad, la duración y el color de la luz ambiental para ajustar su fisiología.

Objetivos de aprendizaje

Explicar la respuesta del sistema de fitocromos a la luz roja / roja lejana.

Conclusiones clave

Puntos clave

  • La exposición a la luz roja convierte la cromoproteína en la forma activa funcional (Pfr), mientras que la oscuridad o la exposición a la luz roja lejana convierte el cromóforo en la forma inactiva (Pr).
  • Las plantas crecen hacia la luz del sol porque la luz roja del sol convierte la cromoproteína en la forma activa (Pfr), lo que desencadena el crecimiento de las plantas en las plantas de crecimiento lento a la sombra porque se produce la forma inactiva (Pr).
  • Si las semillas detectan la luz usando el sistema de fitocromos, germinarán.
  • Las plantas regulan el fotoperiodismo midiendo la relación Pfr / Pr al amanecer, que luego estimula procesos fisiológicos como la floración, el cuajado de los cogollos invernales y el crecimiento vegetativo.

Términos clave

  • fitocromo: cualquiera de una clase de pigmentos que controlan la mayoría de las respuestas fotomorfogénicas en plantas superiores
  • cromóforo: el grupo de átomos de una molécula en el que se encuentra la transición electrónica responsable de una determinada banda espectral
  • fotoperiodismo: el crecimiento, desarrollo y otras respuestas de plantas y animales según la duración del día y / o la noche

El sistema fitocromo y la respuesta rojo / rojo lejano

Los fitocromos son una familia de cromoproteínas con un cromóforo tetrapirrol lineal, similar al grupo de cabezas absorbentes de luz tetrapirrol anilladas de la clorofila. Los fitocromos tienen dos formas fotointerconvertibles: Pr y Pfr. Pr absorbe la luz roja (

667 nm) y se convierte inmediatamente en Pfr. Pfr absorbe la luz roja lejana (

730 nm) y se convierte rápidamente de nuevo a Pr. La absorción de luz roja o roja lejana provoca un cambio masivo en la forma del cromóforo, alterando la conformación y la actividad de la proteína del fitocromo a la que está unido. Pfr es la forma fisiológicamente activa de la proteína. La exposición a la luz roja produce actividad fisiológica en la planta. La exposición a la luz roja lejana convierte el Pfr en la forma Pr inactiva, inhibiendo la actividad del fitocromo. Juntas, las dos formas representan el sistema de fitocromos.

Sistema de fitocromo: La forma biológicamente inactiva del fitocromo (Pr) se convierte en la forma biológicamente activa Pfr bajo iluminación con luz roja. La luz y la oscuridad de color rojo lejano vuelven a convertir la molécula a la forma inactiva.

El sistema de fitocromo actúa como un interruptor de luz biológico. Controla el nivel, la intensidad, la duración y el color de la luz ambiental. El efecto de la luz roja es reversible al iluminar inmediatamente la muestra con luz roja lejana, que convierte la cromoproteína en la forma Pr inactiva. Además, Pfr puede volver lentamente a Pr en la oscuridad o descomponerse con el tiempo. En todos los casos, la respuesta fisiológica inducida por la luz roja se invierte. La forma activa del fitocromo (Pfr) puede activar directamente otras moléculas en el citoplasma, o puede ser transportada al núcleo, donde activa o reprime directamente la expresión de genes específicos.

El sistema de fitocromo y el crecimiento

Las plantas usan el sistema de fitocromos para crecer lejos de la sombra y hacia la luz. La luz solar plena y sin filtrar contiene mucha más luz roja que la luz roja lejana. Cualquier planta a la sombra de otra planta estará expuesta a la luz enriquecida en rojo lejano y empobrecida en rojo porque la otra planta ha absorbido la mayor parte de la otra luz roja. La exposición a la luz roja convierte el fitocromo en las hojas sombreadas a la forma Pr (inactiva), que ralentiza el crecimiento. Las hojas a pleno sol están expuestas a la luz roja y tienen Pfr activado, lo que induce el crecimiento hacia las zonas iluminadas por el sol. Debido a que la competencia por la luz es tan feroz en una comunidad de plantas densa, aquellas plantas que podían crecer hacia la luz de manera más rápida y eficiente se convirtieron en las más exitosas.

El sistema de fitocromo en semillas

En las semillas, el sistema de fitocromos se utiliza para determinar la presencia o ausencia de luz, en lugar de la calidad. Esto es especialmente importante en especies con semillas muy pequeñas y, por tanto, reservas de alimento. Por ejemplo, si las plántulas de lechuga germinaron un centímetro debajo de la superficie del suelo, la plántula agotaría sus recursos alimenticios y moriría antes de llegar a la superficie. Una semilla solo germinará si se expone a la luz en la superficie del suelo, lo que hace que Pr se convierta en Pfr, lo que indica el inicio de la germinación. En la oscuridad, el fitocromo está en forma Pr inactiva, por lo que la semilla no germinará.

Fotoperiodismo

Las plantas también utilizan el sistema de fitocromos para ajustar el crecimiento según las estaciones. El fotoperiodismo es una respuesta biológica al momento y la duración de los períodos de luz y oscuridad. Dado que la luz solar sin filtrar es rica en luz roja, pero deficiente en luz roja lejana, al amanecer, todas las moléculas de fitocromo en una hoja se convierten en la forma Pfr activa y permanecen en esa forma hasta la puesta del sol. Dado que Pfr vuelve a Pr durante la oscuridad, no quedará Pfr al amanecer si la noche es larga (invierno) y quedará algo de Pfr si la noche es corta (verano). La cantidad de Pfr presente estimula la floración, el cuajado de los cogollos invernales y el crecimiento vegetativo según las estaciones.

Además, el sistema de fitocromos permite a las plantas comparar la duración de los períodos de oscuridad durante varios días. Las noches que se acortan indican la primavera a la planta, las noches que se alargan indican el otoño. Esta información, junto con la detección de la temperatura y la disponibilidad de agua, permite a las plantas determinar la época del año y ajustar su fisiología en consecuencia. Las plantas de día corto (noche larga) usan esta información para florecer a fines del verano y principios del otoño cuando las noches exceden una duración crítica (a menudo ocho horas o menos). Las plantas de día largo (noche corta) florecen durante la primavera cuando la oscuridad es menor que la duración crítica (a menudo de 8 a 15 horas). Sin embargo, las plantas de día neutro no regulan la floración por la duración del día. No todas las plantas utilizan el sistema fitocromo para ajustar sus respuestas fisiológicas a las estaciones.


¿Qué son las plantas que crecen en la oscuridad?

No todas las plantas crecen en condiciones de luz. Algunas plantas prefieren menos intensidades de luz. Por lo tanto, la estructura y función de tales plantas difieren de las plantas que crecen bajo altas intensidades de luz. Se confirma que la luz es un factor fundamental en el proceso de fotosíntesis. Las plantas que crecen en condiciones de oscuridad pueden o no iniciar la fotosíntesis. Están adaptados para realizar la fotosíntesis con intensidades de luz muy bajas. Las características estructurales de las plantas (especialmente las hojas donde tiene lugar la fotosíntesis) se alteran de una planta típica y se adaptan a las condiciones ambientales que permiten el crecimiento de la planta.

Figura 02: Plantas cultivadas en la oscuridad

Las plantas que crecen en condiciones de oscuridad poseen una cutícula más fina. El grosor de la hoja también es menor en comparación con las plantas que crecen en condiciones de luz. Esto es principalmente para facilitar la penetración de bajos niveles de luz solar en la hoja. Los cloroplastos de estas plantas están dispuestos uniformemente entre dos capas de mesófilo empalizadas y esponjosas. La capa de empalizada tiene un espesor de capa de una celda. Los entrenudos de estas plantas son largos y el tamaño de las hojas es relativamente mayor con una mayor cantidad de superficie. Esto es para asegurar que la hoja reciba más luz solar bajo intensidades de luz bajas. Las hojas de una planta que crece en condiciones de oscuridad se marchitan rápidamente.


Interacciones?

Interacción moderada

Tenga cuidado con esta combinación

El alcohol interactúa con el LÚPULO

El alcohol puede provocar somnolencia y somnolencia. Los lúpulos también pueden causar somnolencia y somnolencia. Tomar grandes cantidades de lúpulo junto con alcohol puede causar demasiada somnolencia.

Los medicamentos sedantes (depresores del SNC) interactúan con HOPS

Los lúpulos pueden causar somnolencia y somnolencia. Los medicamentos que causan somnolencia se denominan sedantes. La ingesta de lúpulo junto con medicamentos sedantes puede provocar demasiada somnolencia.

Algunos medicamentos sedantes incluyen clonazepam (Klonopin), lorazepam (Ativan), fenobarbital (Donnatal), zolpidem (Ambien) y otros.


El marco de impulso sensorial para las interacciones planta-polinizador

Antes de discutir la evidencia de la transmisión del hábitat, la sintonía perceptiva y la correspondencia de señales en las interacciones planta-polinizador, defino los componentes de la teoría del impulso sensorial para las interacciones planta-polinizador, porque se deben ajustar varias suposiciones de la teoría tradicional.

Marco de impulso sensorial: el emisor, el receptor (es) y el sistema sensorial

En el impulso sensorial de las interacciones planta-polinizador, las plantas son las señalizadoras y los polinizadores los receptores. En la teoría tradicional, el emisor y el receptor son sexos separados de la misma especie, cada uno con sistemas sensoriales que dan forma a la evolución de las señales. Por ejemplo, los machos perciben las señales de los machos que compiten, lo que impacta en la evolución de las señales (por ejemplo, Seehausen y Schluter, 2004). Por el contrario, para la comunicación planta-animal, el comunicador y el receptor son especies diferentes, y solo el receptor (polinizador) tiene un sistema olfativo y visual complejo y la capacidad de aprender. Si bien las plantas pueden percibir volátiles no florales de otras plantas, hasta la fecha, la evidencia de su detección de volátiles florales es escasa (Caruso & Parachnowitsch, 2016). Los principales actores del impulso sensorial para la comunicación entre plantas y animales también difieren de la teoría tradicional porque las flores a menudo envían señales a muchos receptores mutualistas. Las plantas con flores que son efectivamente polinizadas por muchos taxones (es decir, generalistas), son más comunes que los especialistas (p. Ej., Waser et al., 1996). Si múltiples polinizadores efectivos tienen características de sistemas sensoriales diferentes, la selección direccional de señales puede ser más débil en plantas polinizadas por generalistas que en animales.

La detectabilidad por antagonistas (Fig. 1a, b) como los florívoros puede impactar fuertemente la selección en las señales florales (Strauss & Whittall, 2006). De manera similar, la depredación afecta la evolución de la señal animal y el papel de los antagonistas ha sido bien estudiado en el contexto del impulso sensorial tradicional (por ejemplo, Ryan et al., 1981 ).

Las características del sistema sensorial y del cerebro (Fig. 1b) incluyen todos los atributos neurofisiológicos de los polinizadores que afectan la percepción de señales como el color, la forma o los compuestos volátiles (es decir, los aromas). Estos incluyen, pero no se limitan a, las sensibilidades espectrales máximas de los fotorreceptores (Fig.2), el tamaño del ojo, la distribución de los receptores de color en los ojos compuestos, las sensibilidades olfativas y los atributos del procesamiento neuronal posreceptor (Briscoe y Chittka, 2001 Chittka y Raine , 2006). El aprendizaje asociativo se considera aquí porque tiene una base neuronal (Riffell et al., 2013) e influye fuertemente en las preferencias de los polinizadores por las señales florales. Es importante destacar que para la teoría del impulso sensorial, la capacidad de aprender una tarea determinada basada en la discriminabilidad puede verse influida por las condiciones del hábitat (Arnold y Chittka, 2012).

Marco de impulso sensorial: señales y comportamiento de señalización

Muchos atributos florales influyen en las interacciones planta-polinizador, pero yo defino los rasgos de señalización floral (Fig. 1b) como aquellos que contribuyen a la detección y discriminación floral por parte de los polinizadores y alteran el comportamiento de los polinizadores. Estos incluyen el color, los patrones de color, el aroma, el tamaño de la pantalla y la forma (Ware et al., 1993 Johnson & Dafni, 1998 Oberrath & Böhning-Gaese, 1999 Koski & Ashman, 2014), y son análogos a las propiedades de rasgos masculinos de Endler (1992) (Fig. 1a). La calidad y cantidad de recompensas florales (néctar y polen) no se consideran señales. Sin embargo, los atributos de las recompensas que mejoran la atracción (por ejemplo, el olor y el color del polen Raguso, 2004 Ison et al., 2018) se consideran señales. La eficiencia del manejo floral está mediada por una variedad de rasgos florales como la forma, la ubicación de la recompensa y la forma de las células del pétalo (Harder, 1983). Los rasgos que influyen específicamente en la eficiencia del manejo no se consideran señales porque se supone que operan solo después de la atracción (por ejemplo, similar al ajuste mecánico entre los genitales masculinos y femeninos entre animales Hosken y Stockley, 2004).

No todas las señales potenciales son necesariamente utilizadas por los polinizadores para tomar decisiones (por ejemplo, Briggs et al., 2018). Los criterios de elección floral son los rasgos específicos en los que los polinizadores basan sus decisiones de alimentación. Los criterios de elección son específicos del sistema y se basan tanto en las características del sistema sensorial de los polinizadores como en la combinación de señales emitidas por la flor. Por ejemplo, si un polinizador dicromático azul verdoso interactúa con una flor que refleja principalmente las longitudes de onda azul y ultravioleta, el criterio de elección floral solo podría ser el reflejo azul. Como las flores emiten una variedad de señales potenciales, es importante determinar qué rasgos son utilizados por los polinizadores para tomar decisiones de alimentación (por ejemplo, Leonard et al., 2011) con el fin de evaluarlos en el contexto del impulso sensorial.

Los comportamientos de señalización abarcan el momento, la ubicación u orientación de la señalización (Endler, 1992). Las plantas se comportan o muestran "respuestas morfológicas o fisiológicas rápidas a los eventos" (Karban, 2008). El comportamiento de señalización floral es un cambio en el tiempo, la orientación o la intensidad de una señal. El momento de la floración, los cambios de color o olor, la apertura y el cierre de los pétalos (es decir, los movimientos násticos de los pétalos) y los cambios en la orientación floral (por ejemplo, heliotropismo) son comportamientos de señalización que influyen en la visita de los polinizadores (Elzinga et al., 2007 Majetic et al., 2009 Willmer et al., 2009 Atamian et al., 2016). Los tratamientos anteriores de la señalización floral han argumentado que las señales de las plantas son "a menudo menos complejas y dinámicas en comparación con las señales de los animales", o "carecen de un componente de comportamiento" (Schaefer et al., 2004). Sin embargo, las flores responden rápidamente a estímulos bióticos y abióticos, y la modificación de señales puede contener información importante para los polinizadores. Por ejemplo, las flores pueden alterar rápida y bidireccionalmente el color y la forma en respuesta a la visita de los polinizadores (Willmer et al., 2009 ).

Marco del impulso sensorial: condiciones y recursos del hábitat

Las condiciones ambientales son atributos del hábitat que degradan señales florales como el viento o los olores de fondo para señales olfativas volátiles, o el espectro de luz ambiental que media la reflexión de la luz de los pétalos (Fig. 2). Los atributos antropogénicos del medio ambiente, a saber, diversos contaminantes o contaminación lumínica, también pueden degradar las señales (consulte la sección sobre transmisión del hábitat). Si bien los animales a menudo se trasladan a hábitats adecuados y luego envían señales, una planta está obligada a señalar dónde crece, lo que sugiere que es más probable que las condiciones ambientales degraden las señales de las plantas con flores que las de los animales. Por tanto, el impacto de las condiciones del hábitat en la evolución de la señal podría ser más fuerte en las plantas que en los animales.

Las disparidades fundamentales entre la teoría de Endler (1992) y su aplicación a las interacciones planta-polinizador se derivan del concepto de recursos (por ejemplo, alimentos). En la teoría tradicional, se establece que la percepción de los recursos da forma a la evolución de los sistemas sensoriales tanto del emisor como del receptor porque cada uno requiere recursos similares. La disponibilidad de recursos también determina el comportamiento de la señalización (los machos señalan cuándo y dónde están disponibles los recursos, Fig. 1) y la presencia de receptores (Fig. 1). Sin embargo, en el impulso sensorial de las interacciones planta-polinizador, los recursos vitales difieren entre el comunicador y el receptor. Las plantas requieren temperatura, humedad, nutrientes y duración del día adecuados (recursos para la planta Fig. 1b) para florecer, por lo que las condiciones abióticas gobiernan en gran medida las condiciones bajo las cuales se emiten y reciben las señales. Los principales recursos alimenticios de un polinizador son las recompensas florales. Por lo tanto, las características del sistema sensorial, los criterios de elección floral y los rasgos de señalización floral están estrechamente interconectados evolutivamente (Fig. 1b). Las plantas y sus polinizadores también pueden tener distribuciones geográficas muy diferentes (por ejemplo, una planta estrechamente endémica visitada por un polinizador generalizado), lo que genera diferencias en las condiciones de los recursos en los que han evolucionado el comunicador y el receptor. Los sistemas sensoriales de los polinizadores también pueden moldearse mediante selección para detectar recursos no florales, depredadores y parejas (Fig. 1b). Identificación de sitios de cría (Suinyuy et al., 2015), depredadores (Romero et al., 2011) y congéneres (Somanathan et al., 2017) es esencial para la supervivencia de los polinizadores. Tales procesos se han utilizado para explicar el sesgo del receptor para señales florales particulares (Schiestl, 2017).

La expresión y evolución de las señales florales no están totalmente impulsadas por los polinizadores. Los factores abióticos que comprenden las condiciones ambientales y la disponibilidad de recursos para la planta (Fig. 1b) dan forma directamente a las señales florales al influir en la intensidad de la señal (es decir, la plasticidad) o al imponer la selección directa de las señales (Fig. 1b). Por ejemplo, el color de la flor es plástico en respuesta a la temperatura y la luz (Stiles et al., 2007), y la emisión de volátiles es sensible al nitrógeno (Majetic et al., 2017). Muchos atributos florales involucrados en la señalización también están involucrados en la protección de las estructuras reproductivas alojadas en la flor. Las intensidades de la luz ultravioleta, por ejemplo, dan forma a la diversidad en los patrones de colores florales que también funcionan como señales para atraer a los polinizadores (Koski y Ashman, 2015a, b).

Con los componentes del impulso sensorial para las interacciones planta-polinizador descritos, en las siguientes secciones esbozo tres procesos primarios del impulso sensorial para las interacciones planta-polinizador: transmisión del hábitat, sintonía perceptiva y correspondencia de señales (Fig. 1), basándose en la literatura para destacar lo que se sabe sobre cada proceso y sugerir futuras vías de investigación.


5. BASE DE DATOS DE ESPECIES DE SENSIBILIDAD ESPECTRAL

Una búsqueda exhaustiva de la literatura arrojó información sobre la sensibilidad espectral de los fotorreceptores para 221 especies de insectos en 82 géneros de 13 órdenes (ver tabla 1 Apéndice suplementario). Figura 2 muestra la variación en la longitud de onda máxima para diferentes fotorreceptores, agrupados por familia. Los análisis formales del número de ganancias o pérdidas de fotorreceptores son actualmente imposibles debido al muestreo de especies relativamente poco profundo en el árbol filogenético de insectos y los efectos filogenéticos (pero para las opsinas, consulte la Sección 2). No obstante, con base en la lista recopilada de sensibilidades espectrales, enumeramos números típicos de fotorreceptores para familias con varias especies estudiadas (Figura 2, columna derecha). De las especies de insectos investigadas, la mayoría son tricromáticos, con fotorreceptores sensibles a los rayos UV, al azul y al verde, aunque este resultado probablemente esté sesgado por una extensa investigación sobre himenópteros, de los cuales casi todas las especies son tricromáticos (99). Los tetracromáticos tienen un receptor adicional sensible al rojo.

Lepidoptera y Odonata son órdenes de insectos en las que relativamente muchas especies tienen más de un tipo de receptor con sensibilidad de longitud de onda larga; la riqueza espectral de estos insectos puede estar parcialmente relacionada con la coloración corporal (ver Sección 7). La especie con el mayor número conocido de fotorreceptores es la mariposa. Sarpedón Graphium, que tiene fotorreceptores con 15 sensibilidades espectrales diferentes (19). Sin embargo, por sorprendente que parezca la riqueza espectral de algunas especies, no todos los tipos de fotorreceptores son igualmente importantes. Por ejemplo, la mariposa Papilio xuthus tiene ocho clases de receptores pero se comporta como un tetracromático en su elección de colores de flores (75). Las clases de fotorreceptores aparentemente redundantes, que no se requieren para explicar la tetracromacia, pueden estar involucradas en comportamientos muy específicos o en condiciones de iluminación específicas.

La variación observada en los máximos de sensibilidad espectral se correlaciona fuertemente con el número de especies estudiadas en la familia (Spearman, rho = 0,77, pag & lt 0,001). Las excepciones son las dos familias con especies más estudiadas, es decir, Nymphalidae (n = 30) y Apidae (norte = 27). Muchas especies de ninfalidos tienen más de tres fotorreceptores y, por lo tanto, un amplio rango de longitud de onda visible. Por el contrario, en Apidae (Hymenoptera), los rangos máximos de sensibilidad son bastante restringidos. Llama la atención que muchos grupos no se hayan investigado en absoluto, y para muchas familias solo se ha estudiado una especie hasta la fecha (norte = 46 familias, 55%). Muchos grupos de insectos están poco estudiados, incluidos numerosos taxones de divergencia temprana, por ejemplo, Hemiptera, Thysanoptera y la mayoría de las familias de moscas (ver tabla 1).


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4. DISCUSIÓN

A pesar de una gran cantidad de literatura que documenta los efectos del uso de la tierra en las abejas silvestres (Kennedy et al., 2013 Ricketts et al., 2008), encontramos que los factores climáticos eran los principales impulsores de la abundancia y riqueza de las abejas silvestres, aunque la varianza total explicaba fue bajo en todos los modelos. Casi todos nuestros modelos en ambas estaciones (primavera o verano / otoño) indicaron que la temperatura y la precipitación eran predictores más importantes de las comunidades de abejas silvestres que la composición del paisaje, la calidad del paisaje o la topografía; sin embargo, las relaciones variaron sustancialmente entre los géneros de abejas silvestres y los grupos funcionales. . En general, nuestros resultados son consistentes con investigaciones previas que muestran que la abundancia de abejas fluctúa en respuesta a las variaciones de temperatura y precipitación (Papanikolaou et al., 2017b). No encontramos que el efecto negativo de la temperatura fuera compensado por el hábitat seminatural en el paisaje (Papanikolaou et al., 2017a), pero los paisajes que rodean nuestros sitios de estudio contenían sustancialmente más hábitat seminatural que el estudio anterior. La falta de correlación entre la composición del paisaje y la calidad de los recursos con la abundancia y diversidad de abejas silvestres es sorprendente, pero es probable que nuestras medidas de estos factores (utilizando métricas generales de uso de la tierra o el índice floral / de anidación) no reflejaran con precisión las condiciones locales. y / o las comunidades de plantas con flores también están fuertemente influenciadas por el clima. Los enfoques de teledetección pueden mejorar las capacidades predictivas de métricas florales y de anidación midiendo con mayor precisión las características de la vegetación a escalas locales y paisajísticas (Galbraith et al., 2015).

Para abejas de primavera (como Osmia), la precipitación fue el impulsor más importante de la abundancia, con una mayor precipitación asociada con una menor abundancia. El aumento de las precipitaciones primaverales puede impedir que las hembras encuentren sitios adecuados para anidar o, en el caso de individuos con nidos establecidos, reducir el número de días adecuados de alimentación (Drummond et al., 2017 Tuell & Isaacs, 2010). Algunos estudios informan Osmia pueden forrajear en tiempo lluvioso (Vicens & Bosch, 2000), pero otros muestran menos o ningún forrajeo durante condiciones nubladas o lluviosas (Drummond & Stubbs, 1997 McKinney & Park, 2012). Los individuos que continúan forrajeando en condiciones de lluvia tienen más probabilidades de regresar con cargas más pequeñas de polen, tardan más en completar los episodios de forrajeo o no regresan a sus nidos (Tuell & Isaacs, 2010), probablemente debido a una energía de vuelo desfavorable o capacidades sensoriales reducidas. (Lawson y Rands, 2019). Además, la precipitación influye en la composición de la comunidad vegetal de primavera y la disponibilidad de recursos florales. Finalmente, el aumento de la precipitación podría reducir el éxito de la anidación, como se encontró en un estudio reciente sobre Anthidium vigintipunctatum, una especie que anida en cavidades (Megachilidae Vitale et al., 2020). En todos estos escenarios, la producción reproductiva se reduciría, lo que resultaría en una menor abundancia el año siguiente. Los estudios comparativos de comportamiento serían extremadamente valiosos para comprender por qué el aumento de las precipitaciones es más perjudicial para Osmia comparado con Andrena especies. A partir de la literatura disponible y nuestros datos, no encontramos una explicación clara para esta tendencia.

Para la comunidad de abejas de verano / otoño, la temperatura fue el principal factor que determinó la abundancia de abejas, con menor abundancia, particularmente de especies nativas, luego de años con veranos calurosos. Observamos una menor abundancia de abejas en verano / otoño cuando la temperatura media del verano anterior excedió los 24 ° C, lo que puede representar temperaturas de verano muy por encima de los óptimos térmicos de las abejas de 24,9 ± 4,7 ° C (Kühsel & Blüthgen, 2015). Con altas temperaturas, las abejas corren el riesgo de sobrecalentarse durante el vuelo, por lo que comúnmente dejan de volar por períodos cortos, buscan sombra y microclimas más fríos, o elevan el enfriamiento convectivo volando más rápido (Corbet & Huang, 2016 Willmer & Stone, 2004). Estos comportamientos son efectivos para mitigar el riesgo de calor para el individuo, pero reducen las cantidades de polen y néctar recolectados para la provisión de nidos, lo que probablemente conduzca a una menor producción reproductiva.

En particular, las especies eusociales y solitarias tuvieron diferentes respuestas al aumento de las precipitaciones. Además de menos especies de abejas durante todo el verano / otoño con brechas temporales más largas entre los eventos de precipitación, documentamos menos abejas solitarias en lugares con menos lluvia. Presumimos que las especies solitarias en verano / otoño pueden ser más sensibles a las condiciones de sequía que las especies eusociales. En estudios de una especie solitaria, Andrena vaga, los individuos comenzaron a buscar alimento antes y tuvieron una vida más corta en los años cálidos y secos que durante los años fríos y húmedos, lo que puede deberse al estrés por calor de las hembras en busca de alimento (Straka et al., 2014). The pattern we observed of more summer/fall solitary bees at locations with higher precipitation contrasts with our finding of fewer spring bees at rainier locations. This contrast may be due to the typical frequency of precipitation in each season. In our study region, on average, spring months (March–May) have 11 days with measurable precipitation (greater than 0.0254 cm) each month while summer and fall (June–October) months have 9 days (NOAA National Centers for Environmental Information, 2018 ). Thus, spring bees, with their shorter phenological window, may already be foraging-limited by precipitation, which is then further limited by increased precipitation.

For summer/fall eusocial species, above approximately 50% natural land, we observed a decline in the number of bees, which might be related to the composition and mobility of eusocial versus solitary-bee communities. In summer/fall, 34 out of 40 eusocial species and 96% of eusocial individuals were in the family Halictidae, mostly small-bodied Lasioglossum species, with reduced foraging ranges (132 m, weighted by relative abundance) relative to the solitary species (344 m). In our study region, forest is the primary type of natural land (USDA NASS, 2016 ), and in summer provides few floral resources. In landscapes with high forest cover, small-bodied eusocial species might not be able to access other habitats to collect adequate pollen and nectar resources. Of the five most-abundant, eusocial species in our dataset, three (Lasioglossum pilosum, Lasioglossum tegulare, y Lasioglossum bruneri) have been reported elsewhere to avoid forest habitat, two were neutral toward forest habitat, and none preferred forests (Collado et al., 2019 ).

We documented a strong pattern of higher abundance of exotic bees in developed areas and predict that the prevalence of exotic bees in our study region will continue to increase. Studies in other cities in eastern US and Canada found similar results (Matteson et al., 2008 Normandin et al., 2017 ), while crops and natural habitat in Eastern Canada supported only five exotic species (Grixti & Packer, 2006 Sheffield et al., 2003 ). Most of the urban exotic species in our study region are cavity nesters (see Section 3.1 and Table S3), and increased abundance of exotic bees in cities has not been linked to proximity to ports, urban warming, or abundance of exotic floral resources, leaving increased availability of cavity nest sites as a likely driver (Fitch et al., 2019 ). Between 2001 and 2016 in our study region, total impervious cover associated with developed land increased by 13.4%, which represents an additional 18,426 ha of impermeable surfaces (Yang et al., 2018 ). Impervious cover in some counties increased by as much as 30.5% (2180 ha Yang et al., 2018 ). In urbanizing landscapes like our study region, exotic-bee abundance will almost certainly continue to increase, with unknown consequences for native-bee communities (Fitch et al., 2019 Russo, 2016 ).

Warm winters were challenging for several key taxa of wild bees, specifically spring bees that overwinter as adults. Ambos Andrena y Osmia overwinter as adults, and were less numerous following years with warmer winters. This result coincides with studies showing that, with earlier spring onset, taxa overwintering as adults had higher pre-emergence weight loss and mortality and shorter life span post-emergence (Fründ et al., 2013 Schenk et al., 2018 Slominski & Burkle, 2019 ). Conversely, species that overwinter as pre-pupae were more responsive to spring temperature (Slominski & Burkle, 2019 ) and microclimate, which mediates nest-site selection (Wilson et al., 2020 ). This pattern of reduced Andrena y Osmia abundance with warmer winters is concerning for several reasons. Both genera are important pollinators of spring-blooming crops (Adamson et al., 2012 Park et al., 2016 Russo et al., 2017 ). In Northeastern USA, winter temperatures have warmed three times faster than summer (Thibeault & Seth, 2014 ), advancing shrub leaf-out and blooming by 1.2–1.6 days per decade (Ault et al., 2015 ). Si Andrena y Osmia populations are threatened by increasingly warm winters, it could force management changes in some tree-fruit cropping systems that rely heavily on these taxa (Blitzer et al., 2016 Russo et al., 2017 ). Additionally, in the future, warmer winters may coincide with wetter springs (Easterling et al., 2017 Lynch et al., 2016 Thibeault & Seth, 2014 ), which would pose a particular challenge to Osmia and may jeopardize efforts to develop species in this genus as managed pollinators for tree-fruit production in the Eastern USA (Sedivy & Dorn, 2014 ).

There are some important limitations to this study. We did not consider the effect of landscape configuration, because, for wild bees generally composition of landscapes is more important than configuration (Holzschuh et al., 2010 Kennedy et al., 2013 Steckel et al., 2014 ). But, some wild-bee species are affected by configuration of the surrounding landscape (Hass et al., 2018 Hopfenmüller et al., 2014 Martin et al., 2019 ), so future work should consider both landscape composition and configuration interactions with climate. All of the specimens in the BIML dataset we used were passively collected with pan traps. Pan traps are known to under-sample large-bodied bee taxa, like Bombus y Xylocopa (Joshi et al., 2015 Roulston et al., 2007 ), so these genera are not well represented in our analyses. Additionally, sampling locations were not consistent throughout the study period, with many sites sampled fewer than 3 years. This design increased the number of sites and habitat types included but also likely increased intra-annual variation in bee abundance and richness. The sampling method employed by the BIML also changed over time. We addressed this by selecting a subset of the BIML data with more consistent sampling methods and including all available sampling method information (trap color and volume) in our analyses. Differences in sampling locations and method likely contributed to the substantial variation in bee abundance and richness unexplained by our models (Table 2). Overall, our analysis of this large, observational dataset cannot determine specific mechanisms of land-use and climate effects on wild bees. Rather, we report the relative importance of climate and land-use drivers, and present wild-bee responses to specific weather and landscape variables to generate hypotheses to be tested with more targeted field studies and experimental research.


Biology Exam 1

Moths with longer proboscises are more likely to have access to the orchid nectar and are therefore more likely to survive to reproduction.

Metabolism - Autotrophs use energy from the sun

Homeostasis - Maintenance of internal constancy is called _______

Reproduction, growth, or development - Going through puberty to reach maturity is part of _______

Domain - Eukarya, the most inclusive taxonomic category, taxonomic group containing all bacteria

Bacteria - a streptococcus bacterium

Dependent - You measure the boiling point of water at various altitudes You measure the freezing point of water in the presence of various amounts of salt

Hydrolysis - water molecules are broken apart, polymers are broken apart, occurs in your stomach as part of digestion

2 nonpolar covalent bonds - two atoms that are not very electronegative are attracted to each other and they share electrons

3 hydrogen bonds - one polar molecule is attracted to another polar molecule

Essential bulk element - carbon, nitrogen, hydrogen, calcium

Dehydration synthesis is involved in reactions that combine organic monomers to produce polymers.

Neutral - pure water, pH of 7

Lipid - Its main feature is its water-repellent property, stored in adipose tissue

Nucleic acid - DNA, RNA, its monomers are called nucleotides, genes are made of this

Triglycerides - function in long term storage of energy, hydrocarbon chains can be saturated and unsaturated, made up of 3 fatty acids linked to a glycerol molecule

Waxes - form seals that water cannot penetrate

Proteins - hemoglobin and enzymes are examples, wide range of functions from transport of substances to carrying out chemical reactions

Nucleic acids - nucleotide, store genetic information and use it in cells, DNA and RNA are examples

Adding a base to an acidic solution will bring the pH of the solution closer to 7.

A hydrolysis reaction involves the splitting of a water molecule each time a bond in a polymer is broken to yield a monomer.

Sterols embedded in the bilayer allow the membrane to remain fluid at various temperatures.

Some proteins embedded in the membrane help with transporting large molecules through the bilayer.

Transmission election microscope - could be used for observing the Golgi apparatus, provides the highest level of resolution

Intermediate filament - this filament is composed of several different proteins, this filament is found in anchoring junctions.

Steroids in cell membranes allow the membrane to be more fluid.

Phospholipid bilayers surround all eukaryotic cells.

Receptor proteins - hormones bind here

Enzymes - these proteins help catalyze chemical reactions

Recognition proteins - a woman has a disorder causing her immune system to attach her own cells she may have a problem with these proteins

Prokaryotes - lacks an endoplasmic reticulum, has DNA in cytoplasm

Intermediate filament - forms internal cell scaffold and provides mechanical strength

Microtubule - major structural protein of cilia and flagella, form tracks along which motor proteins transport various intracellular components, plays a major role in cell division, is composed of the protein tubulin

Bacteria - all three domains arose from a common ancestor this domain was the FIRST to appear, this domain contains the most abundant and diverse organisms


Ver el vídeo: Colored flowers. Color changing flower experiment. Science experiments for kids. Elearnin (Agosto 2022).