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36.5: Visión - Biología

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36.5: Visión

Estructuras del genoma tridimensional de neuronas sensoriales individuales en sistemas visuales y olfativos de ratón

Las neuronas sensoriales en el ojo y la nariz del ratón tienen una organización de cromatina inusual. Aquí informamos su estructura del genoma tridimensional (3D) a una resolución de 20 kilobase (kb), lograda mediante la aplicación de nuestro método de captura de conformación de cromatina diploide (Dip-C) desarrollado recientemente a 409 células individuales de la retina y el epitelio olfatorio principal de ratones adultos y recién nacidos. El genoma 3D de los fotorreceptores de bastón exhibió una distribución radial invertida de eucromatina y heterocromatina en comparación con el de otros tipos de células, cuya periferia nuclear es principalmente heterocromatina. Esta inversión de todo el genoma no se observa en las neuronas sensoriales olfativas (OSN). Sin embargo, las OSN exhibieron un sesgo interior para los genes y potenciadores del receptor olfatorio (OR), en claro contraste con las células no neuronales. Cada OSN albergaba múltiples agregados de genes OR y potenciadores de diferentes cromosomas. También observamos heterogeneidad estructural del grupo de genes de protocadherina. Este tipo de organización del genoma puede proporcionar la base estructural de la regla del olfato "una neurona, un receptor".


Contenido

En 1555 Olaus Magnus escribió acerca de un gusano marino que aparentemente tenía 17,76 metros (58,3 pies) de largo ("40 codos"), aproximadamente el ancho del brazo de un niño, y cuyo tacto hizo que una mano se hinchara. William Borlase escribió en 1758 sobre un "gusano largo de mar", y en 1770 Gunnerus escribió una descripción formal de este animal, al que llamó Ascaris longissima. Su nombre actual, Lineus longissimus, fue utilizado por primera vez en 1806 por Sowerby. [3] En 1995, se describieron un total de 1.149 especies y se agruparon en 250 géneros. [4]

Nemertea lleva el nombre de la ninfa marina griega Nemertes, una de las hijas de Nereus y Doris. [5] Se han incluido nombres alternativos para el filo Nemertini, Nemertinea, y Rhynchocoela. [1] Los Nemertodermatida son un filo separado, cuyos parientes más cercanos parecen ser los Acoela. [6] [7]

Estructura corporal y cavidades principales Editar

Los nemertinos son animales muy inusuales. [8]

El cuerpo típico de los nemertinos es muy delgado en proporción a su longitud. [9] Los más pequeños miden unos pocos milímetros de largo, [10] la mayoría miden menos de 20 centímetros (7,9 pulgadas) y varios superan el metro (3,3 pies). El animal más largo jamás encontrado, con 54 metros (177 pies) de largo, puede ser un espécimen de Lineus longissimus, [9] [Nota 1] aunque L. longissimus suele tener solo unos pocos milímetros de ancho. [8] Los cuerpos de la mayoría de los nemertinos pueden estirarse mucho, hasta 10 veces su longitud en reposo en algunas especies, [8] [9] pero reducen su longitud al 50% y aumentan su ancho al 300% cuando se les molesta. [12] Algunos tienen cuerpos relativamente cortos pero anchos, por ejemplo Malacobdella grossa mide hasta 3,5 centímetros (1,4 pulgadas) de largo y 1 centímetro (0,39 pulgadas) de ancho, [9] [17] y algunos de estos son mucho menos elásticos. [8] Los nemertinos más pequeños son aproximadamente cilíndricos, pero las especies más grandes están aplanadas dorso-ventralmente. Muchos tienen patrones visibles en varias combinaciones de amarillo, naranja, rojo y verde. [9]

La capa más externa del cuerpo no tiene cutícula, pero consiste en un epitelio ciliado y glandular que contiene rabditos, [10] que forman el moco en el que se deslizan los cilios. [18] Cada célula ciliada tiene muchos cilios y microvellosidades. [9] La capa más externa descansa sobre una membrana basal engrosada, la dermis. [10] Junto a la dermis hay al menos tres capas de músculos, algunas circulares y otras longitudinales. [9] Las combinaciones de tipos de músculos varían entre las diferentes clases, pero no están asociadas con diferencias en el movimiento. [10] Los nemertinos también tienen músculos dorsoventrales, que aplanan a los animales, especialmente en las especies más grandes. [9] Dentro de los tubos concéntricos de estas capas se encuentra el mesénquima, una especie de tejido conectivo. [10] En las especies pelágicas, este tejido es gelatinoso y flotante. [9]

La boca es ventral y un poco detrás de la parte delantera del cuerpo. El intestino anterior, el estómago y el intestino corren un poco por debajo de la línea media del cuerpo y el ano está en la punta de la cola. [19] Por encima del intestino y separado del intestino por el mesénquima se encuentra el rincocele, una cavidad que se extiende principalmente por encima de la línea media y termina un poco por debajo de la parte posterior del cuerpo. El rhynchocoel de clase Anopla tiene un orificio un poco al frente de la boca, pero todavía debajo del frente del cuerpo. En la otra clase, Enopla, la boca y el frente del rhynchocoel comparten un orificio. [9] El rhynchocoel es un celoma, ya que está revestido por epitelio. [10]

Probóscide y alimentación Editar

La probóscide es un pliegue de la pared del cuerpo y se asienta en el rincocele cuando está inactivo. [10] Cuando los músculos de la pared del rincocele comprimen el líquido en el rincocele, la presión hace que la probóscide salte de adentro hacia afuera para atacar a la presa del animal a lo largo de un canal llamado rincodeo y a través de un orificio, el poro de la probóscide. La probóscide tiene un músculo que se adhiere a la parte posterior del rincocele y que puede estirarse hasta 30 veces su longitud inactiva y luego retraer la probóscide. [9]

La probóscide de la clase Anopla ("desarmada" [20]) sale de un orificio que está separado de la boca, [9] se enrolla alrededor de la presa y la inmoviliza con secreciones pegajosas y tóxicas. [19] El Anopla puede atacar tan pronto como se mueva dentro del rango de la probóscide. [21] Algunos Anopla tienen probóscides ramificadas que pueden describirse como "una masa de espaguetis pegajosos". [9] El animal luego lleva a su presa a la boca. [10]

En la mayor parte de la clase Enopla ("armada" [20]), la probóscide sale por un orificio común del rincocele y la boca. Un miembro típico de esta clase tiene un estilete, una púa calcárea, [9] con la que el animal apuñala a la presa muchas veces para inyectar toxinas y secreciones digestivas. Luego, la presa se traga entera o, después de una digestión parcial, sus tejidos se succionan en la boca. [19] El estilete está unido aproximadamente a un tercio de la distancia desde el extremo de la probóscide evertida, que se extiende solo lo suficiente para exponer el estilete. A cada lado del estilete activo hay sacos que contienen estiletes de respaldo para reemplazar el activo a medida que el animal crece o se pierde uno activo. [9] En lugar de un estilete, los Polystilifera tienen una almohadilla que lleva muchos estiletes diminutos, y estos animales tienen orificios separados para la probóscide y la boca, a diferencia de otros Enopla. [20] [22] El Enopla solo puede atacar después de contactar con la presa. [21]

Algunos nemertinos, como L. longissimus, absorben alimentos orgánicos en solución a través de su piel, lo que puede hacer que los cuerpos largos y delgados sean una ventaja. [8] La alimentación en suspensión se encuentra solo entre los bdellonemertens simbióticos especializados, [21] que tienen una trompa pero no un estilete, y usan ventosas para adherirse a los bivalvos. [23]

Sistema respiratorio y circulatorio Editar

Los nemertinos carecen de branquias especializadas y la respiración se produce sobre la superficie del cuerpo, que es larga y, a veces, aplanada. Al igual que otros animales con paredes corporales gruesas, utilizan la circulación de fluidos en lugar de la difusión para mover sustancias a través de sus cuerpos. El sistema circulatorio está formado por el rincocele y los vasos periféricos, [24] mientras que su sangre está contenida en la cavidad principal del cuerpo. [25] El fluido en el rhynchocoel mueve sustancias hacia y desde la probóscide, y funciona como un esqueleto de fluido para evertir la probóscide y excavar. Los vasos circulan líquido por todo el cuerpo y el rynchocoel proporciona su propia circulación local. [24] Los vasos circulatorios son un sistema de celomas. [26]

En el tipo más simple de sistema circulatorio, dos vasos laterales se unen en los extremos para formar un bucle. Sin embargo, muchas especies tienen vasos adicionales a lo largo y a lo ancho. No hay corazón ni vasos de bombeo, [27] y el flujo de líquido depende de la contracción tanto de los vasos como de los músculos de la pared corporal. En algunas especies, la circulación es intermitente y el líquido refluye y fluye en los vasos de largo recorrido. [24] El líquido de los vasos suele ser incoloro, pero en algunas especies contiene células amarillas, naranjas, verdes o rojas. El tipo rojo contiene hemoglobina y transporta oxígeno, pero se desconoce la función de los otros pigmentos. [24]

Excreción Editar

Nemertea usa órganos llamados protonefridia [24] para excretar productos de desecho solubles, especialmente subproductos nitrogenados del metabolismo celular. [28] En la protonefridia nemerteana, las células de llama que filtran los desechos están incrustadas en la parte frontal de los dos vasos de fluido laterales. Las celdas de llama eliminan los desechos en dos conductos colectores, uno a cada lado, y cada conducto tiene uno o más nefridioporos a través de los cuales salen los desechos. Los nemertinos semiterrestres y de agua dulce tienen muchas más células de llama que los marines, a veces miles. La razón puede ser que la osmorregulación es más difícil en entornos no marinos. [24]

Sistema nervioso y sentidos Editar

El sistema nervioso central consta de un cerebro y pares de cordones nerviosos ventrales que se conectan al cerebro y corren a lo largo del cuerpo. El cerebro es un anillo de cuatro ganglios, masas de células nerviosas, ubicadas alrededor del rincocele cerca de su extremo frontal [29], mientras que los cerebros de la mayoría de los invertebrados protostómicos rodean el intestino anterior. [30] La mayoría de las especies nemerteanas tienen solo un par de cordones nerviosos, muchas especies tienen pares de cordones adicionales y algunas especies también tienen un cordón dorsal. [29] En algunas especies, los cordones se encuentran dentro de la piel, pero en la mayoría son más profundos, dentro de las capas musculares. [31] El sistema nervioso central a menudo es rojo o rosado porque contiene hemoglobina. Esto almacena oxígeno para la actividad máxima o cuando el animal experimenta anoxia, por ejemplo, mientras excava en sedimentos libres de oxígeno. [29]

Algunas especies tienen órganos cerebrales emparejados, sacos cuyas únicas aberturas son hacia el exterior. Otras especies tienen órganos evertibles no apareados en la parte frontal de la cabeza. Algunos tienen hendiduras a lo largo de los lados de la cabeza o surcos oblicuos a lo largo de la cabeza, y estos pueden estar asociados con pares de órganos cerebrales. Se cree que todos estos son quimiorreceptores, y los órganos cerebrales también pueden ayudar a la osmorregulación. Los pequeños hoyos en la epidermis parecen ser sensores. [29] En la cabeza, algunas especies tienen varios ocelos de copa de pigmento, [29] que pueden detectar la luz pero no formar una imagen. [32] La mayoría de los nemertinos tienen de dos a seis ocelos, aunque algunos tienen cientos. [31] Unas pocas especies diminutas que viven entre granos de arena tienen estatocistos, [29] que detectan el equilibrio. [33]

Paranemertes peregrina, que se alimenta de poliquetos, puede seguir los rastros de moco de la presa y encontrar su madriguera retrocediendo por su propio rastro de moco. [19]

Movimiento Editar

Los nemertinos generalmente se mueven lentamente, [10] aunque ocasionalmente se ha documentado que se alimentan con éxito de arañas o insectos. [34] La mayoría de los nemertinos usan sus cilios externos para deslizarse sobre superficies en un rastro de limo, parte del cual es producido por glándulas en la cabeza. Las especies más grandes usan ondas musculares para gatear y algunas especies acuáticas nadan por ondulaciones dorso-ventrales. Algunas especies excavan mediante peristaltismo muscular y tienen músculos poderosos. [9] Algunas especies del suborden Monostilifera, cuya probóscide tiene un estilete activo, se mueven extendiendo la probóscide, pegándola a un objeto y tirando del animal hacia el objeto. [20]

Reproducción y ciclo de vida Editar

Las especies más grandes a menudo se rompen cuando se estimulan y los fragmentos a menudo se convierten en individuos completos. Algunas especies se fragmentan de forma rutinaria e incluso las partes cercanas a la cola pueden desarrollar cuerpos completos. [35] Todas se reproducen sexualmente, y la mayoría de las especies son gonocóricas (los sexos están separados), [10] [35] pero todas las formas de agua dulce son hermafroditas. [25]

Los nemertinos a menudo tienen numerosas gónadas temporales (ovarios o testículos), que forman una fila a cada lado del cuerpo en el mesénquima. [25] [35] Los gonoductos temporales (conductos por los que se emiten los óvulos o los espermatozoides [36]), uno por gónada, se forman cuando los óvulos y los espermatozoides están listos. [35] Los huevos generalmente se fertilizan externamente. Algunas especies las arrojan al agua, otras las colocan en una madriguera o tubo, y algunas las protegen con capullos o hilos gelatinosos. [35] Algunas especies batipelágicas (de aguas profundas) tienen fertilización interna, y algunas de ellas son vivíparas y desarrollan sus embriones en el cuerpo de la hembra. [25] [35]

El cigoto (óvulo fertilizado) se divide por división en espiral y crece por un desarrollo determinado, [35] en el que el destino de una célula generalmente se puede predecir a partir de sus predecesores en el proceso de división. [8] Los embriones de la mayoría de los taxones se desarrollan directamente para formar juveniles (como el adulto pero más pequeño) o para formar larvas planuliformes, [35] en las que el eje largo de la larva es el mismo que el del juvenil. [30] La etapa de larva planuliforme puede ser de corta duración y lecitotrófica ("yema de huevo") antes de convertirse en juvenil, [35] o puede ser planctotrófica, nadar durante algún tiempo y comer presas más grandes que partículas microscópicas. [30] Sin embargo, muchos miembros del orden Heteronemertea y la familia paleonemerteana Hubrechtidae forman una larva de pilidium, que puede capturar algas unicelulares y que Maslakova describe como un gorro de acechador con las orejeras bajadas. Tiene un intestino que atraviesa el cuerpo, una boca entre las "orejeras", pero no tiene ano. Se forma una pequeña cantidad de discos imaginales que rodean el arquenterón (intestino en desarrollo) y se fusionan para formar el juvenil. Cuando está completamente formado, el juvenil sale del cuerpo de la larva y generalmente se lo come durante esta metamorfosis catastrófica. [30] Esta etapa larvaria es única porque no hay genes Hox involucrados durante el desarrollo, que solo se encuentran en los juveniles que se desarrollan dentro de las larvas. [37]

Las especies Paranemertes peregrina se ha informado que tiene una vida útil de alrededor de 18 meses. [31]

La mayoría de los nemertinos son animales marinos que se esconden en los sedimentos, acechan en las grietas entre conchas, piedras o los anclajes de algas o animales sésiles. Algunos viven en las profundidades de los océanos abiertos y tienen cuerpos gelatinosos. Otros construyen madrigueras semipermanentes revestidas de moco o producen tubos similares al celofán. Principalmente en los trópicos y subtrópicos, alrededor de 12 especies aparecen en agua dulce, [9] y alrededor de una docena de especies viven en la tierra en lugares frescos y húmedos, por ejemplo, debajo de troncos podridos. [8]

El terrestre Argonemertes dendyi es un nativo de Australia pero se ha encontrado en las Islas Británicas, en Sao Miguel en las Azores, en Gran Canaria, y en un tubo de lava en Kaumana en la Isla de Hawai. Puede construir un capullo, lo que le permite evitar la desecación mientras se transporta, y puede construir poblaciones rápidamente en nuevas áreas, ya que es un hermafrodita protándula. [38] Otro género terrestre, Geonemertes, se encuentra principalmente en Australasia, pero tiene especies en las Seychelles, a lo largo del Indo-Pacífico, en Tristan da Cunha en el Atlántico Sur, en Frankfurt, en las Islas Canarias, en Madeira y en las Azores. [4] Geonemertes pelaensis ha estado implicado en la disminución de especies de artrópodos nativos en las islas Ogasawara, donde se introdujo en la década de 1980. [39]

La mayoría son carnívoros, se alimentan de anélidos, almejas y crustáceos, [19] y pueden matar anélidos de su propio tamaño. A veces capturan peces, tanto vivos como muertos. Los insectos y miriápodos son las únicas presas conocidas de las dos especies terrestres de Argonemertes. [21] Algunos nemertinos son carroñeros, [19] y estos generalmente tienen buena quimiorrecepción a distancia ("olor") y no son selectivos con sus presas. [21] Algunas especies viven comensalmente dentro de la cavidad del manto de los moluscos y se alimentan de microorganismos filtrados por el huésped. [40]

Cerca de San Francisco el nemerteano Carcinonemertes errans ha consumido alrededor del 55% de la producción total de huevos de su huésped, el cangrejo Dungeness Magister metacarcinus. C. errans se considera un factor significativo en el colapso de la pesquería de centolla. [21] Otros nemertinos costeros han devastado lechos de almejas. [9]

Los pocos depredadores de los nemertinos incluyen peces que se alimentan del fondo, algunas aves marinas, algunos invertebrados, incluidos los cangrejos herradura y otros nemertinos. [9] La piel de los nemertinos segrega toxinas que disuaden a muchos depredadores, pero algunos cangrejos pueden limpiar a los nemertinos con una garra antes de comerlos. [25] El americano Cerebratulus lacteus y el sudafricano Polybrachiorhynchus dayi, ambas llamadas "tenias" en sus respectivas localidades, se venden como cebo para peces. [9]

    Anopla ("desarmado"). Incluye animales con probóscide sin estilete y una boca debajo y detrás del cerebro. [20]
      Palaeonemertea. Comprende 100 especies marinas. La pared de su cuerpo tiene músculos exteriores circulares e interiores longitudinales. Además, Carinoma tremaphoros tiene músculos circulares e internos a lo largo de la epidermis, las capas musculares adicionales parecen ser necesarias para excavar por peristaltismo. [20]
    • Orden Heteronemertea. Comprende alrededor de 400 especies. La mayoría son marinos, pero tres son de agua dulce. Los músculos de la pared del cuerpo están dispuestos en cuatro capas, alternativamente circulares y a lo largo a partir de la capa más externa. El orden incluye a los nadadores más fuertes. Dos géneros tienen probóscides ramificadas. [20]
    • Orden Bdellonemertea. Incluye siete especies, de las cuales seis viven como comensales en el manto de almejas grandes y una en el de un caracol de agua dulce. Los anfitriones filtran el alimento y todos los anfitriones les roban comida. Estos nemertinos tienen cuerpos cortos y anchos y no tienen estiletes, pero tienen una faringe succionadora y un embutido posterior, con el que se mueven como gusanos pulg. [20]
    • Orden Hoplonemertea. Comprende 650 especies. Viven en agua de mar bentónica y pelágica, en agua dulce y en tierra. Se alimentan de comensalismo y parasitismo, y están armados con estiletes [20]
      • Suborden Monostilifera. Incluye 500 especies con un solo estilete central. Algunos usan el estilete para la locomoción y para capturar presas. [20]
      • Suborden Polystilifera. Incluye alrededor de 100 especies pelágicas y 50 bentónicas. Sus almohadillas tienen muchos estiletes diminutos. [20]

      Registro fósil Editar

      Como los nemertinos son en su mayoría de cuerpo blando, uno esperaría que los fósiles de ellos fueran extremadamente raros. [10] [40] Knaust (2010) informó de fósiles nemerteanos y vestigios del Triásico Medio de Alemania. [41] Se podría esperar que el estilete de un nemerteano estuviera fosilizado, ya que está hecho del mineral fosfato de calcio, pero no se han encontrado estiletes fosilizados. [10] [40]

      El fósil del Cámbrico Medio Amiskwia de Burgess Shale ha sido clasificado como nemerteano, basado en un parecido con algunos inusuales nemertinos que nadan en aguas profundas, pero pocos paleontólogos aceptan esta clasificación ya que los fósiles de Burgess Shale no muestran evidencia de rynchocoel ni ciegos intestinales. [40] [42]

      Knaust & amp Desrochers (2019) informaron fósiles de organismos vermiformes con una amplia gama de morfologías que ocurren en los planos de la cama de la Formación Vauréal del Ordovícico Tardío (Katian) (Canadá). En los ejemplares que conservan el extremo anterior del cuerpo, este extremo es puntiagudo o redondeado, portando un rhynchocoel con la probóscide, que es característico de los nemertinos. Los autores atribuyeron estos fósiles a los nemertinos y los interpretaron como el registro más antiguo del grupo informado hasta ahora. Sin embargo, Knaust & amp Desrochers advirtieron que los fósiles nemerteanos putativos parcialmente conservados podrían, en última instancia, convertirse en fósiles de turbelarios o anélidos. [43]

      Se ha sugerido que Archisymplectes, uno de los animales de la edad de Pensilvania de Mazon Creek en el norte y centro de Illinois, puede ser un nemertino. [44] Este fósil, sin embargo, solo conserva el contorno del "gusano", [40] y no hay evidencia de una trompa, [45] por lo que no hay certeza de que represente un nemerteano. [40]

      Dentro de Nemertea Editar

      No hay duda de que el filo Nemertea es monofilético (lo que significa que el filo incluye a todos y solo a los descendientes de un antepasado que también fue miembro del filo). Las sinapomorfias (rasgo compartido por un antepasado y todos sus descendientes, pero no por otros grupos) incluyen la probóscide eversible ubicada en el rhynchocoel. [47]

      Mientras que Ruppert, Fox y Barnes (2004) tratan a los Palaeonemertea como monofiléticos, [46] Thollesson y Norenburg (2003) los consideran parafiléticos y basales (contiene los antepasados ​​de los clados más recientes). [47] Los Anopla ("desarmados") representan un grado evolutivo de nemertinos sin estiletes (que comprenden los Heteronemertea y los Paleonemerteanos), mientras que los Enopla ("armados") son monofiléticos, pero descubren que Palaeonemertea es doblemente parafilético, habiendo dado lugar a ambos la Heteronemertea y la Enopla. [46] [47] Ruppert, Fox y Barnes (2004) tratan a Bdellonemertea como un clado separado de Hoplonemertea, [46] mientras que Thollesson y Norenburg (2003) creen que Bdellonemertea son parte de Monostilifera (con un estilete activo) , que se encuentran dentro del Hoplonemertea - lo que implica que "Enopla" y "Hoplonemertea" son sinónimos de la misma rama del árbol. [47] La ​​Polystilifera (con muchos estiletes diminutos) es monofilética. [46] [47]

      Relaciones con otros phyla Editar

      Los escritos en idioma inglés han tratado convencionalmente a los nemertinos como bilaterianos acelomados que están más estrechamente relacionados con los gusanos planos (Platyhelminthes). Estos análisis pre-cladísticos enfatizaron como características compartidas: multiciliadas (con múltiples cilios por célula), epidermis glandular, cuerpos secretores en forma de varilla o rabditos, glándulas u órganos frontales, protonefridia y organización corporal acelomática. [48] ​​Sin embargo, las células epidérmicas multiciliadas y las células de la glándula epidérmica también se encuentran en Ctenophora, Echiura, Sipuncula, Annelida, Mollusca y otros taxones. Las rabditas de nemertea tienen una estructura diferente a las de los gusanos planos a escala microscópica. Las glándulas frontales u órganos de los gusanos planos varían mucho en estructura, y aparecen estructuras similares en pequeños anélidos marinos y larvas de entoproctos. La protonefridia de nemertea y los gusanos planos son diferentes en estructura [48] y en posición: las células de llama de nemertea suelen estar en las paredes de los vasos de líquido y son abastecidas por "desagües" de los que los desechos salen por un pequeño número de tubos. a través de la piel, [24] mientras que las células de llama de los gusanos planos se encuentran dispersas por todo el cuerpo. [49] Las comparaciones rigurosas no muestran sinapomorfias de nefridia nemertiana y platelminto. [48]

      Según análisis más recientes, en el desarrollo de embriones nemertinos, el ectomesodermo (parte externa del mesodermo, que es la capa en la que se construyen la mayoría de los órganos internos) se deriva de células etiquetadas como 3a y 3b, y endomesodermo (parte interna de el mesodermo) se deriva de la célula 4d. Parte del ectomesodermo en anélidos, echiuranos y moluscos se deriva de las células 3a y 3b, mientras que el ectomesodermo de los gusanos planos políclados se deriva de la célula 2b y los gusanos planos acoel no producen ectomesodermo. En los nemertinos, el espacio entre la epidermis y el intestino está principalmente ocupado por músculos bien desarrollados incrustados en tejido conectivo no celular. Esta estructura es similar a la que se encuentra en los gusanos planos más grandes, como los polyclads y triclads, pero una estructura similar de los músculos de la pared corporal incrustados en el tejido conectivo no celular está muy extendida entre los Spiralia (animales en los que las primeras divisiones celulares forman un patrón en espiral) como sipunculans, echiurans y muchos anélidos. [48]


      Contenido

      Accionistas de Novartis por país de origen a partir de 2019. [7]

      Novartis AG es una sociedad de cartera suiza que cotiza en bolsa y que opera a través del Grupo Novartis. Novartis AG es propietaria, directa o indirectamente, de todas las empresas del mundo que operan como filiales del Grupo Novartis. [8]

      Los negocios de Novartis se dividen en tres divisiones operativas: Medicamentos innovadores, Sandoz (genéricos) y Alcon (cuidado de la vista). [9] En abril de 2019, Novartis escindió Alcon en una empresa separada. [10] La división de Medicamentos Innovadores comprende dos unidades de negocio: Novartis Pharmaceuticals y Novartis Oncology. [11]: 150 [12] Novartis opera directamente a través de subsidiarias, cada una de las cuales pertenece a una de las divisiones, y que Novartis clasifica como cumpliendo una o más de las siguientes funciones: Holding / Finanzas, Ventas, Producción e Investigación [8 ] [11]: 251-253

      Novartis AG también posee el 33,3 por ciento de las acciones de Roche, sin embargo, no ejerce control sobre Roche. [13] Novartis también tiene dos importantes acuerdos de licencia con Genentech, una filial de Roche. [14] Un acuerdo es para Lucentis y el otro es para Xolair. [11]: 239 [ se necesita una mejor fuente ]

      En 2014, Novartis estableció un centro en Hyderabad, India, con el fin de deslocalizar varias de sus funciones de I + D + i, desarrollo clínico, redacción médica y administración. [15] El centro apoya las operaciones de la especialidad farmacéutica en los segmentos de productos farmacéuticos (Novartis), cuidado de la vista (Alcon) y medicamentos genéricos (Sandoz). [dieciséis]

      Novartis es la segunda empresa farmacéutica más grande del mundo por capitalización de mercado en 2019. [17]

      • Alcon: En el momento en que Novartis compró Alcon, tenían ventas anuales de $ 6.5 mil millones y un ingreso neto de $ 2 mil millones. [18] En abril de 2019, Novartis completó la escisión de Alcon como entidad comercial independiente. [19]
      • Sandoz: A partir de 2013 [actualización], Sandoz ha sido reconocida como la segunda compañía de medicamentos genéricos más grande del mundo. [cita necesaria] Los biosimilares de Sandoz lideran su campo, obteniendo las primeras aprobaciones de biosimilares en la UE. [20] [21] En 2018, Sandoz registró ventas netas por valor de 9.900 millones de dólares estadounidenses. [22]
      • División de Vacunas y Diagnóstico: En 2013, Novartis anunció que estaba considerando vender la división de vacunas y diagnóstico. [23] Esta venta se completó a finales de 2015 y la división se integró en la operación BioCSL de CSL, con la entidad combinada que cotiza como Seqirus. [24] [25] En 2018, Novartis vendió su división de vacunas de empresa conjunta de atención médica para el consumidor a GlaxoSmithKline por 13.000 millones de dólares. [26]
      • Consumidor: Novartis no es líder en los segmentos de venta libre o de salud animal, sus marcas líderes de venta libre son Excedrin y Theraflu, pero las ventas se han visto frenadas por problemas en su planta de fabricación clave de EE. UU. [27]

      En 2018, Novartis ocupó el segundo lugar en el Índice de acceso a medicamentos, [28]: 88, que "clasifica a las empresas según la facilidad con que ponen sus productos a disposición de los pobres del mundo". [29] [30]

      Finanzas Editar

      Para el año fiscal 2019, Novartis reportó ganancias de US $ 11,732 mil millones, con un ingreso anual de US $ 48,677 mil millones, un aumento del 5,59 por ciento con respecto al ciclo fiscal anterior. Las acciones de Novartis cotizaban a más de $ 88.14 por acción, y su capitalización de mercado estaba valorada en $ 205.32 mil millones al 28 de abril de 2020. [31]

      Año Ingresos
      en mil. USD $
      Lngresos netos
      en mil. USD $
      Precio por acción
      en USD $
      Empleados
      2005 29,753 6,130 32.03
      2006 35,105 7,175 36.99
      2007 38,947 11,946 37.10
      2008 42,584 8,195 35.44
      2009 45,103 8,400 31.98
      2010 51,561 9,794 39.41
      2011 59,375 8,940 44.42
      2012 51,971 9,270 46.50
      2013 52,716 9,175 61.40 135,696
      2014 53,634 10,210 76.50 133,413
      2015 50,387 17,783 86.92 122,966
      2016 49,436 6,712 71.10 122,985
      2017 50,135 7,703 77.33 126,457
      2018 46,099 12,614 91.13 129,924
      2019 48,677 11,732 88.14 103,914

      Novartis se creó en marzo de 1996 a partir de la fusión de los Laboratorios Ciba-Geigy y Sandoz, ambas empresas suizas. [32]

      Ciba-Geigy Modificar

      Ciba-Geigy se formó en 1970 mediante la fusión de J. R. Geigy Ltd (fundada en Basilea en 1857) y CIBA (fundada en Basilea en 1859). [32]

      Ciba comenzó en 1859, cuando Alexander Clavel (1805–1873) inició la producción de fucsina en su fábrica para trabajos de teñido de seda en Basilea. En 1873, vendió su fábrica de tintes a la empresa Bindschedler and Busch. En 1884, Bindschedler y Busch se transformó en una sociedad anónima denominada "Gesellschaft für Chemische Industrie Basel" (Empresa para la industria química de Basilea). El acrónimo, CIBA, fue adoptado como el nombre de la empresa en 1945. [33]

      La fundación de Geigy se estableció en 1857, cuando Johann Rudolf Geigy-Merian (1830-1917) y Johann Muller-Pack adquirieron un sitio en Basilea, donde construyeron un molino de tinte de madera y una planta de extracción de tinte. Dos años después, comenzaron la producción de fucsina sintética. [34] En 1901, formaron la sociedad anónima Geigy, y el nombre de la empresa se cambió a J. R. Geigy Ltd en 1914. [35]

      CIBA y Geigy se fusionaron en 1970 para formar Ciba-Geigy Ltd. / ˌ s iː b ə ˈ ɡ aɪ ɡ i /. [36]

      Controversia de mediados de la década de 1990 Editar

      A mediados de la década de 1990, las agencias ambientales y de salud estatales y federales identificaron un aumento en la incidencia de cánceres infantiles en Toms River, Nueva Jersey, durante el período 1970-1995. Varias investigaciones realizadas por agencias ambientales y de salud estatales y federales indicaron que la fuente probable del aumento del riesgo de cáncer era la contaminación de la planta química de Toms River (entonces operada por Ciba-Geigy), que había estado en funcionamiento desde 1952. El área fue designada como un El sitio Superfund de la Agencia de Protección Ambiental de los Estados en 1983 después de que se identificara una columna subterránea de químicos tóxicos. Al año siguiente, se cerró una tubería de descarga después de que un sumidero en la esquina de Bay Avenue y Vaughn Avenue revelara que tenía una fuga. La planta dejó de funcionar en 1996. Un estudio de seguimiento del período 1996-2000 indicó que aunque había más casos de cáncer de lo esperado, las tasas habían disminuido significativamente y la diferencia era estadísticamente insignificante en comparación con las tasas normales de cáncer en todo el estado. Desde 1996, el sistema de agua de Toms River ha estado sujeto a las pruebas de agua más estrictas en Nueva Jersey y se considera seguro para el consumo. De Dan Fagin Toms River: una historia de ciencia y salvación, el libro ganador del Premio Pulitzer 2014, examinó en detalle el problema de la contaminación industrial en el sitio.

      Sandoz Editar

      Antes de la fusión de 1996 con Ciba-Geigy para formar Novartis, Sandoz Pharmaceuticals (Sandoz AG) era una compañía farmacéutica con sede en Basilea, Suiza (al igual que Ciba-Geigy), y era más conocida por desarrollar medicamentos como Sandimmune para el trasplante de órganos, el antipsicóticos Clozaril, Mellaril Tablets y Serentil Tablets para el tratamiento de trastornos psiquiátricos, y Cafergot Tablets y Torecan Suppositories para el tratamiento de las migrañas.

      los Chemiefirma Kern und Sandoz ("Kern and Sandoz Chemistry Firm") fue fundada en 1886 por Alfred Kern (1850-1893) y Edouard Sandoz (1853-1928). Los primeros tintes fabricados por ellos fueron alizarinblue y auramine. Después de la muerte de Kern, la sociedad se convirtió en la corporación. Chemische Fabrik vormals Sandoz en 1895. La empresa comenzó a producir antipirina, un fármaco antipirina, ese mismo año. En 1899, la empresa comenzó a producir la sacarina sustitutiva del azúcar. La investigación farmacéutica adicional comenzó en 1917 bajo Arthur Stoll (1887-1971), quien es el fundador del departamento farmacéutico de Sandoz en 1917. [37] En 1918, Arthur Stoll aisló ergotamina del cornezuelo de centeno; la sustancia se usó finalmente para tratar la migraña y los dolores de cabeza y fue introducido bajo el nombre comercial Gynergen en 1921.

      Entre las guerras mundiales, se comercializaron Gynergen (1921) y Calcium-Sandoz (1929). Sandoz también produjo productos químicos para textiles, papel y cuero a partir de 1929. En 1939, la empresa comenzó a producir productos químicos agrícolas.

      Los efectos psicodélicos de la dietilamida del ácido lisérgico (LSD) fueron descubiertos en los laboratorios Sandoz en 1943 por Arthur Stoll y Albert Hofmann. [38] [39] Sandoz comenzó los ensayos clínicos y comercializó la sustancia, desde 1947 hasta mediados de la década de 1960, bajo el nombre Delysid como droga psiquiátrica, considerada útil para tratar una amplia variedad de dolencias mentales, que van desde el alcoholismo hasta la desviación sexual. Sandoz sugirió en su literatura de marketing que los psiquiatras toman LSD ellos mismos, [40] para obtener una mejor comprensión subjetiva de la experiencia esquizofrénica, y muchos hicieron exactamente eso y también lo hicieron otros investigadores científicos. El producto Sandoz recibió publicidad masiva ya en 1954, en un artículo de la revista Time. [41] La investigación sobre el LSD alcanzó su punto máximo en la década de 1950 y principios de la de 1960. Sandoz retiró la droga del mercado en 1965. La droga se convirtió en una novedad cultural de la década de 1960 después de que el psicólogo Timothy Leary de la Universidad de Harvard comenzara a promover su uso para experiencias recreativas y espirituales entre el público en general.

      Sandoz abrió sus primeras oficinas en el extranjero en 1964. En 1967, Sandoz se fusionó con Wander AG (conocida por Ovomaltine e Isostar). Sandoz adquirió las empresas Delmark, Wasabröd (un fabricante sueco de pan crujiente) y Gerber Products Company (una empresa de alimentos para bebés). El 1 de noviembre de 1986, se produjo un incendio en la sala de almacenamiento de una planta de producción, lo que provocó el vertido químico de Sandoz y la liberación de una gran cantidad de plaguicida en el río Rin superior. Esta exposición mató a muchos peces y otras formas de vida acuática. En 1995, Sandoz escindió su negocio de productos químicos especiales para formar Clariant. En 1997, Clariant se fusionó con el negocio de productos químicos especiales que se separó de Hoechst AG en Alemania. [42]

      Fusión Editar

      En 1996, Ciba-Geigy se fusionó con Sandoz, y las divisiones farmacéutica y agroquímica de ambas permanecieron juntas para formar Novartis. Otros negocios de Ciba-Geigy y Sandoz se escindieron como empresas independientes. [43] [44] en particular Ciba Specialty Chemicals. [44] [45] Master Builders Technologies de Sandoz, un productor de productos químicos para la industria de la construcción, se vendió a SKW Trostberg AG, una subsidiaria de la empresa de energía alemana VIAG, mientras que su negocio de herbicidas de maíz en América del Norte se convirtió en parte del químico alemán. fabricante BASF. [45]

      Edición posterior a la fusión

      En 1998, la compañía celebró un acuerdo de licencia de biotecnología con el Departamento de Biología Vegetal y Microbiana de la Universidad de California en Berkeley. [46] Los críticos del acuerdo expresaron su preocupación por las perspectivas de que el acuerdo disminuiría la objetividad académica o conduciría a la comercialización de plantas modificadas genéticamente. [47] El acuerdo expiró en 2003. [48]

      2000-2010 Editar

      En 2000, Novartis y AstraZeneca combinaron sus divisiones de agroindustria para crear una nueva empresa, Syngenta. [49] [50]

      En 2003, Novartis organizó todos sus negocios de genéricos en una sola división y fusionó algunas de sus subsidiarias en una sola compañía, reutilizando la marca predecesora de Sandoz. [51]

      En 2005, Novartis expandió significativamente su subsidiaria Sandoz a través de la adquisición por US $ 8.290 millones de Hexal, una de las principales compañías de medicamentos genéricos de Alemania, y Eon Labs, una compañía de medicamentos genéricos de Estados Unidos de rápido crecimiento. [52]

      En 2006, Novartis adquirió Chiron Corporation, con sede en California. Quirón se había dividido en tres unidades: Vacunas Quirón, Análisis de sangre Quirón y Productos biofarmacéuticos Quirón. La unidad biofarmacéutica se integró en Novartis Pharmaceuticals, mientras que las unidades de vacunas y análisis de sangre se convirtieron en una nueva división de Vacunas y Diagnóstico de Novartis. [53] También en 2006, Sandoz se convirtió en la primera empresa en tener un fármaco biosimilar aprobado en Europa con su fármaco de hormona de crecimiento humana recombinante. [54]

      En 2007, Novartis vendió Gerber Products Company a Nestlé como parte de su esfuerzo continuo por deshacerse de los viejos negocios de Sandoz y Ciba-Geigy y centrarse en la atención médica. [55]

      En 2009, Novartis llegó a un acuerdo para adquirir una participación del 85 por ciento en la empresa china de vacunas Zhejiang Tianyuan Bio-Pharmaceutical Co., Ltd. como parte de una iniciativa estratégica para construir un líder en la industria de vacunas en este país y expandir la presencia limitada del grupo en este segmento de mercado de rápido crecimiento. Esta adquisición propuesta requerirá aprobaciones gubernamentales y regulatorias en China. [56]

      En 2010, Novartis ofreció pagar 39.300 millones de dólares para adquirir por completo Alcon, la empresa de atención oftalmológica más grande del mundo, incluida una participación mayoritaria en manos de Nestlé. Novartis había comprado el 25 por ciento de Alcon en 2008. [57] Novartis creó una nueva división y la llamó Alcon, bajo la cual colocó su subsidiaria CIBA VISION y Novartis Ophthalmics, que se convirtió en la segunda división más grande de Novartis. [58] El costo total de Alcon ascendió a $ 60 mil millones. [59]

      2011 — presente Editar

      En 2011, Novartis adquirió la empresa de diagnóstico de laboratorio médico Genoptix para "servir como una base sólida para nuestros programas de tratamiento individualizados (de Novartis)". [60]

      2000 puestos en los Estados Unidos, principalmente en ventas, en respuesta a la caída anticipada de los ingresos del medicamento para la hipertensión Diovan, que estaba perdiendo la protección de la patente, y al darse cuenta de que el sucesor anticipado de Diovan, Rasilez, estaba fallando en los ensayos clínicos. [61] A continuación se indican las reducciones de personal de 2012.

      2000 recortó puestos en Suiza y Estados Unidos en 2011,

      1.400 puestos de corte en los Estados Unidos en 2010, y una reducción de "miles" y varios cierres de sitios en años anteriores. [62] También en 2012, Novartis se convirtió en el mayor fabricante de medicamentos genéricos para el cuidado de la piel, después de aceptar comprar Fougera Pharmaceuticals por $ 1,525 mil millones en efectivo. [63]

      En 2013, la Corte Suprema de India emitió una decisión rechazando la solicitud de patente de Novartis en India sobre la forma final de Gleevec, el medicamento contra el cáncer de Novartis, el caso causó una gran controversia. [64] En 2013, Novartis fue nuevamente demandado por el gobierno de los Estados Unidos, esta vez por supuestamente sobornar a médicos durante una década para que sus pacientes fueran orientados hacia los medicamentos de la compañía. [sesenta y cinco]

      En enero de 2014, Novartis anunció planes para eliminar 500 puestos de trabajo de su división de productos farmacéuticos. [66] En febrero de 2014, Novartis anunció que adquirió CoStim Pharmaceuticals. [67]

      En mayo de 2014, Novartis compró los derechos para comercializar Fovista de Ophthotech (un aptámero anti-PDGF, que también se está investigando para su uso en combinación con tratamientos anti-VEGF) fuera de los EE. UU. Por hasta mil millones de dólares. [68] Novartis adquirió los derechos exclusivos para comercializar el medicamento para los ojos fuera de los estados mientras conservaba los derechos de comercialización en los Estados Unidos. La compañía acordó pagar a Ophthotech $ 200 millones por adelantado y $ 130 millones en pagos por hitos relacionados con los ensayos de Fase III.[68] Ophthotech también es elegible para recibir hasta $ 300 millones dependiendo de futuros hitos de aprobación de marketing fuera de Estados Unidos y hasta $ 400 millones relacionados con hitos de ventas. [68] En septiembre de 2014, Ophthotech recibió de Novartis su primer pago por hito de prueba de fase III de 50 millones de dólares. [69] En abril de 2014, Novartis anunció que adquiriría el negocio de medicamentos contra el cáncer de GlaxoSmithKline por $ 16 mil millones, además de vender su negocio de vacunas a GlaxoSmithKline por $ 7,1 mil millones. [70] En agosto de 2014 Noticias de ingeniería genética y biotecnología informó que Novartis había adquirido una participación del 15 por ciento en Gamida Cell por $ 35 millones, con la opción de comprar toda la empresa por aproximadamente $ 165 millones. [71] En octubre de 2014, Novartis anunció su intención de vender su negocio de vacunas contra la influenza (incluida su línea de desarrollo), sujeto a aprobación regulatoria, a CSL por $ 275 millones. [72]

      En marzo de 2015, la compañía anunció que BioPharma había completado la adquisición de dos candidatos a fármacos contra el cáncer de fase III, el inhibidor de MEK binimetinib (MEK 162) y el inhibidor de BRAF, encorafenib (LGX818), por $ 85 millones. [73] Además, la compañía vendió su cartera de RNAi a Arrowhead Research por $ 10 millones y $ 25 millones en acciones. [74] En junio, la compañía anunció que adquiriría Spinifex Pharmaceuticals por más de $ 200 millones. [75] En agosto, la empresa adquirió los derechos restantes del anticuerpo monoclonal CD20 Ofatumumab de GlaxoSmithKline por hasta mil millones de dólares. [76] [77] En octubre, la compañía adquirió Admune Therapeutics por una suma no revelada, además de licenciar PBF-509, un antagonista del receptor de adenosina A2A que se encuentra en ensayos clínicos de fase I para el cáncer de pulmón de células no pequeñas, de Palobiofarma. [78]

      En noviembre de 2016, la compañía anunció que adquiriría Selexys Pharmaceuticals por $ 665 millones. [79] En diciembre, la compañía adquirió Encore Vision, obteniendo el compuesto principal de la compañía, EV06, es una terapia tópica de primera en su clase para la presbicia. [80] En diciembre, Novartis adquirió Ziarco Group Limited, reforzando su presencia en tratamientos para el eccema. [81]

      A finales de octubre de 2017, Reuters anunció que Novartis adquiriría Advanced Accelerator Applications por $ 3.9 mil millones, pagando $ 41 por acción ordinaria y $ 82 por acción depositaria estadounidense, lo que representa una prima del 47 por ciento. [82]

      En marzo de 2018, GlaxoSmithKline anunció que había llegado a un acuerdo con Novartis para adquirir la participación del 36,5 por ciento de Novartis en su empresa conjunta Consumer Healthcare por $ 13 mil millones (£ 9.2 mil millones). [83] [84] En abril del mismo año, la empresa utilizó parte de las ganancias del acuerdo de GlaxoSmithKline antes mencionado para adquirir Avexis por $ 218 por acción o $ 8,7 mil millones en total, obteniendo el compuesto de plomo AVXS-101 utilizado para tratar la musculatura espinal. atrofia. [85] En agosto de 2018, Novartis firmó un acuerdo con Laekna, una compañía farmacéutica con sede en Shanghai, para sus dos medicamentos contra el cáncer en etapa clínica. [86] Novartis otorgó a Laekna los derechos internacionales exclusivos para los medicamentos que son inhibidores orales de la cinasa pan-Akt, a saber, afuresertib (ASB138) y uprosertib (UPB795). [87] A mediados de octubre, la compañía anunció que adquiriría Endocyte Inc por $ 2.1 mil millones ($ 24 por acción) fusionándola con una subsidiaria recién creada. [88] [89] Endocyte reforzará la oferta de Novartis en su negocio de radiofármacos, con el primer candidato en su clase de Endocyte, 177 Lu-PSMA-617, dirigido contra el cáncer de próstata metastásico resistente a la castración. [90] A finales de diciembre, la empresa anunció que adquiriría el fabricante por contrato con sede en Francia, CellforCure de LFB, aumentando su capacidad para producir terapias celulares y génicas. [91]

      El 9 de abril de 2019, Novartis anunció que había completado la escisión de Alcon como entidad comercial separada. Alcon cotizaba en la bolsa SIX en Suiza y la bolsa NYSE en los EE. UU. [19] Novartis anunció a fines de 2019 una "alianza" de inteligencia artificial de cinco años con Microsoft. Las empresas tienen como objetivo crear aplicaciones para las "capacidades de inteligencia artificial de Microsoft", mejorando a su vez los procesos de desarrollo de fármacos de las demás. Microsoft busca "probar productos de inteligencia artificial en los que ya está trabajando en situaciones de la 'vida real'". El acuerdo buscará soluciones para "organizar y utilizar" datos generados a partir de experimentos de laboratorio, ensayos clínicos y plantas de fabricación de Novartis. También buscará mejorar la fabricación de células T receptoras de antígenos quiméricos (células T CAR). Por último, el acuerdo "también aplicará la inteligencia artificial a la química generativa para mejorar el diseño de fármacos". [92] En noviembre de 2019, Sandoz anunció que adquiriría el negocio japonés de Aspen Global inc por 300 millones de euros (alrededor de 330 millones de dólares), impulsando la presencia del negocio en Asia. [93] A fines de noviembre de 2019, la empresa anunció que adquiriría The Medicines Company por US $ 9,7 mil millones ($ 85 por acción) para adquirir, entre otros activos, la terapia para reducir el colesterol inclisiran. [94] [95]

      En abril de 2020, la compañía anunció que adquiriría Amblyotech. [96]

      En septiembre de 2020, la autoridad de competencia francesa impuso a Novartis una multa de 385 millones de euros por acusaciones de prácticas abusivas para preservar las ventas de Lucentis en lugar de un medicamento más barato. [97] También en septiembre, BioNTech arrendó una gran planta de producción de Novartis para seguir todas las demandas anticipadas de su vacuna contra el coronavirus en Europa y venderla a China. [98]

      En octubre, Novartis anunció que adquiriría Vedere Bio por $ 280 millones para impulsar las ofertas comerciales de terapia celular y genética. [99] [100]

      En octubre de 2020, como parte de una empresa conjunta para desarrollar medicamentos terapéuticos para combatir el COVID-19, Novartis compró el 6% de todas las acciones en circulación de la empresa de investigación suiza DARPin Molecular Partners AG a 23 CHF por acción. [101]

      En diciembre de 2020, Novartis anunció que adquiriría Cadent Therapeutics por hasta $ 770 millones, obteniendo todos los derechos sobre CAD-9303 (un modulador alostérico positivo NMDAr), MIJ-821 (un modulador alostérico negativo NMDAr) y CAD-1883 una etapa clínica. Modulador alostérico positivo del canal SK. [102] [103]


      Una revisión de la biología sensorial de los peces quimaeroides (Chondrichthyes Holocephali)

      Los peces quimeroides (Chondrichthyes: Holocephali) son un grupo pequeño, antiguo y poco estudiado de peces cartilaginosos que han desconcertado e intrigado a taxónomos, ictiólogos y biólogos evolutivos durante más de 100 años. Al igual que sus parientes cercanos, los elasmobranquios (tiburones, rayas y rayas), los quimaeroides poseen una extensa batería de órganos sensoriales que les permiten detectar información sobre el entorno externo para encontrar parejas, localizar alimentos y hábitats preferidos y evitar depredadores. En los últimos años, los sistemas sensoriales de los elasmobranquios han recibido una gran atención por parte de los biólogos, lo que ha resultado en una mayor comprensión de las capacidades sensoriales y el comportamiento de estos peces. Sin embargo, se ha realizado muy poco trabajo reciente sobre los quimeroides. El objetivo de esta revisión es proporcionar una revisión de la literatura existente sobre los sentidos principales (visión, olfato, gusto, mecanorrecepción, audición y electrorrecepción) en quimeroides, con el fin de estimular e identificar áreas de investigación futura. En los quimeroides, la información sobre los sistemas sensoriales se restringe en gran medida a una o dos especies (con la excepción de algunos aspectos del sistema visual) y para algunos sistemas sensoriales esencialmente no se sabe nada. La mayoría de los estudios son de naturaleza anatómica, por lo que existe una demanda de un mayor grado de evaluación neurofisiológica y conductual de la capacidad sensorial de estos peces. La mayoría de los quimeroides ocupan hábitats de aguas profundas y están cada vez más amenazados por la expansión de las pesquerías de aguas profundas, por lo que comprender la biología sensorial y el comportamiento de los quimeeroides puede ser importante para la protección y ordenación de estos fascinantes peces.

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      36.5: Visión - Biología

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      La luz reflejada por los objetos entra al ojo a través de la córnea y la pupila y la lente la enfoca en la retina, una lámina de tejido neural en la parte posterior del ojo.

      Aquí, la luz es absorbida por fotorreceptores de bastón y cono que responden cambiando su tasa de liberación de neurotransmisores. Las características básicas como la longitud de onda, percibida como color, están codificadas por la actividad de estas células.

      Los fotorreceptores envían esta información a otras células de la retina que integran información de múltiples fotorreceptores, lo que permite detectar características visuales simples, como los bordes. Las células ganglionares de la retina envían esta información a través del nervio óptico, que se cruza parcialmente, de modo que cada lado del cerebro recibe información de ambos ojos.

      La mayoría de las fibras del nervio óptico hacen sinapsis en el tálamo del cerebro donde diferentes características, como el color y el movimiento, se procesan en diferentes regiones. Luego, la información viaja a la corteza visual primaria para un procesamiento de nivel superior. Por ejemplo, identificar la dirección del movimiento.

      Las entradas a la corteza visual primaria están organizadas topográficamente para que haya un mapa preciso del espacio visual. Desde aquí, la información se envía a otras áreas de la corteza cerebral para un análisis aún más complejo, como el reconocimiento de objetos.

      19.10: Visión

      La visión es el resultado de que la retina del ojo detecta la luz y la transduce en señales neuronales. Esta información es luego analizada e interpretada más a fondo por el cerebro. Primero, la luz ingresa por la parte frontal del ojo y es enfocada por la córnea y el cristalino sobre la retina y la capa delgada de tejido neural que recubre la parte posterior del ojo. Debido a la refracción a través del cristalino convexo del ojo, las imágenes se proyectan en la retina al revés y al revés.

      La luz es absorbida por las células fotorreceptoras de bastón y cono en la parte posterior de la retina, lo que provoca una disminución en su tasa de liberación de neurotransmisores. Además de detectar fotones de luz, la información de color también se codifica aquí, ya que los diferentes tipos de conos responden al máximo a diferentes longitudes de onda de luz.

      Los fotorreceptores luego envían información visual a las células bipolares cerca de la mitad de la retina, que es seguida por la proyección a las células ganglionares en la parte frontal de la retina. Las células horizontales y amacrinas median las interacciones laterales entre estos tipos de células, integrando información de múltiples fotorreceptores. Esta integración ayuda en el procesamiento inicial de la información visual, como la detección de características simples, como bordes.

      Junto con las células gliales, los axones de las células ganglionares de la retina forman el nervio óptico, que transmite información visual al cerebro. El nervio óptico se cruza parcialmente en la base del cerebro. Por lo tanto, cada lado del cerebro recibe información de ambos ojos, lo que permite la percepción de profundidad.

      La mayoría de las fibras del nervio óptico hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral en el tálamo del cerebro, donde diferentes características, como el color y el movimiento, se procesan en paralelo. Luego, el tálamo envía información a la corteza visual primaria (V1) en la parte posterior del cerebro. Las celdas en V1 responden a características visuales más complejas, como orientaciones específicas y direcciones de movimiento. V1 contiene un mapa bien definido del campo visual, con un área relativamente grande dedicada al procesamiento de información de la fóvea de la retina y la región central de mdasha que tiene la mayor densidad de fotorreceptores.

      La información visual se envía desde V1 a áreas adyacentes de la corteza cerebral para un procesamiento de nivel incluso superior, como identificar un objeto o rostro y determinar la ubicación espacial de los estímulos visuales.

      Strasburger, Hans, Ingo Rentschler y Martin J & uumlttner. & ldquoVisión periférica y reconocimiento de patrones: una revisión. & rdquo Diario de la visión 11, no. 5 (1 de mayo de 2011): 13 & ndash13. https://doi.org/10.1167/11.5.13.

      Moodley, Anand. & ldquoComprensión de la visión y el cerebro. & rdquo Salud ocular comunitaria 29, no. 96 (2016): 61 y ndash63. [Fuente]


      36.5: Visión - Biología

      Los seres humanos están mal adaptados para la visión subacuática. En el aire, la superficie corneal curva representa dos tercios del poder de refracción del ojo, y este se pierde cuando el aire es reemplazado por agua [1]. A pesar de esto, algunas tribus de gitanos marinos en el sudeste asiático viven del mar y los niños recogen alimentos del fondo marino sin el uso de ayudas visuales [2]. Esta es una hazaña notable si se considera que el ojo humano no está enfocado bajo el agua y los objetos pequeños deberían permanecer sin resolver. Hemos medido la agudeza visual de los niños en una población de gitanos marinos, los Moken, y descubrimos que los niños ven mucho mejor bajo el agua de lo que cabría esperar. Su agudeza subacuática (6,06 ciclos / grado) es más del doble que la de los niños europeos (2,95 ciclos / grado). Nuestras investigaciones muestran que los niños Moken logran su visión subacuática superior contrayendo al máximo la pupila (1,96 mm en comparación con 2,50 mm en los niños europeos) y acomodándose al límite conocido del rendimiento humano (15-16 D) [3]. Esta reacción extrema, que es rutinaria en los niños Moken, está completamente ausente en los niños europeos. Debido a que dependen completamente del mar, es muy probable que los Moken obtengan grandes beneficios de esta estrategia.


      7.6 El funcionamiento interno de PCA: reducción de rango

      Esta es una pequeña sección para aquellos cuya formación en álgebra lineal no es más que una memoria débil. Intenta dar algo de intuición al método de descomposición de valores singulares subyacente al PCA, sin demasiada notación.

      Figura 7.13: Otra proyección bidimensional del mismo objeto que se muestra en la Figura 7.11. Aquí, la perspectiva es más informativa. En general, elegir la perspectiva de manera que la extensión (en otras palabras, la varianza) de los puntos sea máxima generalmente proporciona la mayor parte de la información. Queremos ver tanta variación como sea posible, eso es lo que hace la PCA.

      La descomposición de valores singulares de una matriz encuentra vectores horizontales y verticales (llamados vectores singulares) y valores de normalización (llamados valores singulares). Como antes, comenzamos dando la explicación de generación directa antes de hacer la ingeniería inversa real que se usa para crear la descomposición. Para calibrar el significado de cada paso, comenzaremos con un ejemplo artificial antes de pasar a la complejidad de los datos reales.

      7.6.1 Matrices de rango uno

      ⊕ (u = left ( begin 1 2 3 4 end right) ) y (v = left ( begin 2 4 8 endDerecha)) . La transposición de (v ) se escribe (v ^ t = t (v) = (2 4 8) ). Un modelo generativo simple demuestra el significado de la rango de una matriz y explica cómo lo encontramos en la práctica. Suponga dos vectores, (u ) (una matriz de una columna) y (v ^ t = t (v) ) (una matriz de una fila - la transposición de una matriz de una columna (v ) ). Multiplicamos una copia de (u ) por cada uno de los elementos de (v ^ t ) de la siguiente manera:
      ⊕ La entrada ((2,3) ) de la matriz (X ), escrita (x_ <2,3> ), se obtiene al multiplicar (u_2 ) por (v_3 ). Podemos escribir esto [X = begin 2 & amp4 & amp8 4 & amp8 & amp16 6 & amp12 & amp24 8 & amp16 & amp32 end = u * t (v) = u * v ^ t ]


      Se dice que la matriz (X ) que obtenemos aquí es de rango 1, porque tanto (u ) como (v ) tienen una columna.

      ¿Por qué podemos decir que escribir (X = u * v ^ t ) es más económico que escribir la matriz completa (X )?

      (X ) tiene 12 elementos, mientras que en términos de (u ) y (v ) se puede expresar con solo 7 números.

      Por otro lado, suponga que queremos invertir el proceso y simplificar otra matriz (X ) dada a continuación con 3 filas y 4 columnas (12 números). ¿Podemos siempre expresarlo de forma similar como producto de vectores sin pérdida de información? En los diagramas que se muestran en las Figuras 7.14 y 7.15, los cuadros de colores tienen áreas proporcionales a los números en las celdas de la matriz ((7.3)).

      Aquí hay una matriz (X ) que queremos descomponer.

      Figura 7.14: Algunas matrices especiales tienen números que las hacen fáciles de descomponer. Cada rectángulo de color en este diagrama tiene un área que corresponde al número que contiene.

      (X ) se ha vuelto a dibujar como una serie de rectángulos en la figura 7.14. ¿Qué números podríamos poner en las casillas blancas (u ) y (v ) para que los valores de los lados del rectángulo den los números como su producto?

      Una matriz con la propiedad especial de ser perfectamente "rectangular" como (X ) se dice que es de rango 1. Podemos representar los números en (X ) por las áreas de los rectángulos, donde se dan los lados de los rectángulos. por los valores en los vectores laterales ( (u ) y (v )).

      Figura 7.15: Los números en las celdas son iguales al producto de los márgenes correspondientes en (A), (B) y (C). Podríamos fabricar células a partir de productos de varias formas. En (C) forzamos a que los márgenes tengan la norma (1 ).

      Vemos en la figura 7.15 que la descomposición de (X ) no es única: hay varias opciones candidatas para los vectores (u ) y (v ). Elegiremos estos vectores marginales de modo que cada vector tenga la suma de cuadrados de sus coordenadas sumada a 1 (decimos que los vectores (v ) y (u ) tienen norma 1). Luego tenemos que realizar un seguimiento de un número adicional por el cual multiplicar cada uno de los productos, y que representa la "escala general" de (X ). Este es el valor que hemos puesto en la esquina superior izquierda. Se llama valor singular (s_1 ). En el código R a continuación, comenzamos suponiendo que conocemos los valores en u, vy s1, luego veremos una función que los encuentra por nosotros. Comprobemos las propiedades de la multiplicación y la norma en R:

      Pruebe svd (X) en R. Observe con atención los componentes de la salida de la función svd. Verifique la norma de las columnas de las matrices que resultan de esta llamada. ¿De dónde vino el valor anterior de s1 = 2348.2?

      De hecho, en este caso en particular tuvimos suerte: vemos que el segundo y tercer valor singular son 0 (hasta la precisión numérica que nos importa). Por eso decimos que (X ) es de rango 1. Para una matriz (X ) más general, es raro poder escribir (X ) exactamente como este tipo de producto de dos vectores. La siguiente subsección muestra cómo podemos descomponer (X ) cuando no es de rango 1: solo necesitaremos más piezas.

      7.6.2 ¿Cómo encontramos tal descomposición de una manera única?

      En la descomposición anterior, había tres elementos: los vectores singulares horizontales y verticales, y la esquina diagonal, llamada valor singular. Estos se pueden encontrar usando la función de descomposición de valor singular (svd). Por ejemplo:

      Mire el objeto USV, el resultado de llamar a la función svd. Cuales son sus componentes?


      Contenido

      Elizabeth Helen Blackburn, una de siete hijos, nació en Hobart, Tasmania, el 26 de noviembre de 1948 de padres que eran médicos de familia. [5] Su familia se mudó a la ciudad de Launceston cuando ella tenía cuatro años, donde asistió a la escuela secundaria para niñas Broadland House Church of England (más tarde se fusionó con Launceston Church Grammar School) hasta los dieciséis años. Tras la reubicación de su familia en Melbourne, asistió a la University High School y, finalmente, obtuvo calificaciones muy altas en los exámenes finales de matriculación estatales de fin de año. [6] Luego obtuvo una licenciatura en ciencias en 1970 y una maestría en ciencias en 1972, ambas de la Universidad de Melbourne en el campo de la bioquímica. Blackburn luego fue a recibir su doctorado en 1975 del Darwin College en la Universidad de Cambridge, donde trabajó con Frederick Sanger desarrollando métodos para secuenciar el ADN usando ARN, así como también estudiando el bacteriófago Phi X 174. [5] También estaba aquí, el Laboratorio de Biología Molecular del Consejo de Investigación Médica (MRC) de la Universidad de Cambridge, donde Blackburn conoció a su esposo John Sedat. [7] El futuro esposo de Blackburn había tomado un puesto en Yale, donde decidió terminar su posdoctorado. [5] "Así fue como el amor me llevó a la elección más afortunada e influyente: el laboratorio de Joe Gall en Yale".

      Durante su trabajo postdoctoral en Yale, Blackburn estaba investigando sobre el protozoo Tetrahymena thermophila y notó un codón repetido al final del ADNr lineal que variaba en tamaño. [8] Blackburn notó entonces que este hexanucleótido al final del cromosoma contenía una secuencia TTAGGG que se repetía en tándem, y el extremo terminal de los cromosomas era palindrómico. Estas características permitieron a Blackburn y sus colegas realizar más investigaciones sobre el protozoo. Usando el telomérico repetido final de Tetrahymena, Blackburn y su colega Jack Szostak demostraron que los plásmidos replicantes inestables de la levadura estaban protegidos de la degradación, lo que demuestra que estas secuencias contienen características de los telómeros. [8] Esta investigación también demostró las repeticiones teloméricas de Tetrahymena se conservaron evolutivamente entre las especies. [8] A través de esta investigación, Blackburn y sus colaboradores notaron que no era probable que el sistema de replicación de los cromosomas aumentara el alargamiento del telómero, y que la adición de estos hexanucleótidos a los cromosomas probablemente se debió a la actividad de una enzima capaz de para transferir grupos funcionales específicos. [8] La propuesta de una posible enzima similar a la transferasa llevó a Blackburn y a la estudiante de doctorado Carol W. Greider al descubrimiento de una enzima con actividad de transcriptasa inversa que podía llenar los extremos terminales de los telómeros sin dejar el cromosoma incompleto e incapaz de dividir sin pérdida del final del cromosoma. [9] Este descubrimiento de 1985 condujo a la purificación de esta enzima en el laboratorio, mostrando que la enzima similar a la transferasa contenía componentes de ARN y proteínas. [8] La porción de ARN de la enzima sirvió como plantilla para agregar las repeticiones teloméricas al telómero incompleto, y la proteína agregó la función enzimática para la adición de estas repeticiones. A través de este avance, se le dio el término "telomerasa" a la enzima , resolviendo el proceso de replicación final que había preocupado a los científicos en ese momento. [9]

      Telomerasa Editar

      La telomerasa funciona agregando pares de bases al saliente de ADN en el extremo 3 ', extendiendo la hebra hasta que la ADN polimerasa y un cebador de ARN pueden completar la hebra complementaria y sintetizar con éxito el ADN de doble hebra. Dado que la ADN polimerasa solo sintetiza ADN en la dirección de la cadena principal, se produce el acortamiento de los telómeros. [10] A través de su investigación, Blackburn y sus colaboradores pudieron demostrar que el telómero se repone eficazmente con la enzima telomerasa, que conserva la división celular al prevenir la rápida pérdida de información genética interna del telómero, lo que conduce al envejecimiento celular. [8]

      El 1 de enero de 2016, Blackburn fue entrevistada sobre sus estudios, el descubrimiento de la telomerasa y su investigación actual. Cuando se le pidió que recordara el momento del descubrimiento de la telomerasa, dijo: [11]

      Carol había hecho este experimento, y estábamos parados, solo en el laboratorio, y recuerdo que estaba parado allí, y ella tenía esto, lo llamamos gel. Es un autorradiograma porque había trazas de radiactividad que se utilizaron para desarrollar una imagen de los productos de ADN separados de lo que resultó ser la reacción de la enzima telomerasa. Recuerdo que lo miré y pensé: '¡Ah! Esto podría ser muy grande. Esto se ve muy bien '. Tenía un patrón. Había una regularidad en ello. Había algo que no era solo una especie de basura allí, y que realmente estaba saliendo, aunque ahora lo miramos hacia atrás, diríamos, técnicamente, había esto, eso y lo otro, pero era un patrón brillando a través, y tenía este tipo de sentido, '¡Ah! Hay algo real aquí '. Pero luego, por supuesto, el buen científico tiene que ser muy escéptico e inmediatamente decir: 'Está bien, vamos a probar esto en todos los sentidos aquí, y realmente acertar de una forma u otra'. Si va a ser cierto, debe asegurarse de que sea cierto, porque puede obtener muchas pistas falsas, especialmente si desea que algo funcione. [11]

      En 1978, Blackburn se unió a la facultad de la Universidad de California, Berkeley, en el Departamento de Biología Molecular. En 1990, se trasladó a través de la Bahía de San Francisco al Departamento de Microbiología e Inmunología de la Universidad de California, San Francisco (UCSF), donde se desempeñó como Directora del Departamento de 1993 a 1999 y fue Profesora Morris Herzstein de Biología y Fisiología. en UCSF. Blackburn se convirtió en profesor emérito en UCSF a finales de 2015. [12] [13]

      Blackburn, cofundó la empresa Telomere Health, que ofrece al público pruebas de longitud de los telómeros, pero luego rompió los lazos con la empresa. [14] [15]

      En 2015, Blackburn fue anunciado como el nuevo presidente del Instituto Salk de Estudios Biológicos en La Jolla, California. "Pocos científicos obtienen el tipo de admiración y respeto que la Dra. Blackburn recibe de sus pares por sus logros científicos y su liderazgo, servicio e integridad", dice Irwin M. Jacobs, presidente de la Junta de Fideicomisarios de Salk, sobre el nombramiento de Blackburn como presidente de el Instituto. "Su profunda visión como científica, su visión como líder y su cálida personalidad serán invaluables mientras guía al Instituto Salk en su continuo viaje de descubrimiento". En 2017, anunció sus planes de retirarse del Instituto Salk el año siguiente. [dieciséis]

      Premio Nobel Editar

      Por sus investigaciones y contribuciones a la comprensión de los telómeros y la enzima telomerasa, Elizabeth Blackburn, Carol Greider y Jack Szostaks recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina 2009. La investigación sustancial sobre los efectos de la protección cromosómica de la telomerasa y el impacto que esto tiene en la división celular ha sido un catalizador revolucionario en el campo de la biología molecular. [17] Por ejemplo, se ha demostrado que la adición de telomerasa a las células que no poseen esta enzima sobrepasa el límite del envejecimiento celular en esas células, vinculando así esta enzima con la reducción del envejecimiento celular. [17] Se ha demostrado que la adición de telomerasa y la presencia de la enzima en las células cancerosas proporcionan un mecanismo de inmunidad para que la célula prolifere, vinculando la actividad de la transferasa con un mayor crecimiento celular y una menor sensibilidad para la señalización celular. Desde entonces, la importancia de descubrir esta enzima la ha llevado a continuar investigando en la Universidad de California en San Francisco, donde estudia el efecto de los telómeros y la actividad de la telomerasa en el envejecimiento celular. [18]

      Bioética Editar

      Blackburn fue nombrada miembro del Consejo de Bioética del Presidente en 2002. [19] Apoyó la investigación de células embrionarias humanas, en oposición a la Administración Bush. Sus mandatos en el Consejo fueron terminados por directiva de la Casa Blanca el 27 de febrero de 2004. [20] La Dra. Blackburn cree que fue despedida del Consejo debido a su desaprobación de la posición de la administración Bush contra la investigación con células madre. [21] Esto fue seguido por expresiones de indignación por su destitución por parte de muchos científicos, 170 de los cuales firmaron una carta abierta al presidente sosteniendo que fue despedida debido a la oposición política a su consejo. [22]

      Los científicos y especialistas en ética de la época incluso llegaron a decir que la destitución de Blackburn violaba la Ley del Comité Asesor Federal de 1972, que "requiere equilibrio en dichos órganos asesores" [21].

      "Existe una creciente sensación de que la investigación científica, que, después de todo, se define por la búsqueda de la verdad, está siendo manipulada con fines políticos", escribió Blackburn. "Hay evidencia de que tal manipulación se está logrando mediante la acumulación de miembros de los órganos asesores y mediante la demora y la tergiversación de sus informes". [23] [24]

      Blackburn es miembro del Consejo Asesor Científico de la Fundación de Medicina Regenerativa, anteriormente conocida como Instituto de Política Genética. [25]

      Publicaciones Editar

      El primer libro de Blackburn El efecto telómero: un enfoque revolucionario para vivir más joven, más saludable y más tiempo [26] (2017) fue coautor con la psicóloga de salud Dra. Elissa S. Epel del Centro de Envejecimiento, Metabolismo y Emociones (AME) en el Centro de Salud y Comunidad de UCSF. [27] Blackburn comenta sobre la reversión del envejecimiento y el cuidado de los telómeros a través del estilo de vida: manejo del estrés crónico, ejercicio, alimentación mejor y suficientes pruebas de telómeros para dormir, además de advertencias y consejos. [28] Mientras estudiaba los telómeros y la enzima de reposición, la telomerasa, Blackburn descubrió un papel vital desempeñado por estas tapas protectoras que giraban en torno a una idea central: el envejecimiento de las células. El libro se centra en muchos de los efectos que la mala salud puede tener sobre los telómeros y la actividad de la telomerasa. [29] Dado que los telómeros se acortan con cada división de una célula, reponer estos casquetes es esencial para el crecimiento celular a largo plazo. A través de la investigación y los datos, Blackburn explicó que las personas que llevan vidas estresantes exhiben un menor funcionamiento de la telomerasa en el cuerpo, lo que conduce a una disminución en la capacidad de división de la célula. [29] Una vez que los telómeros se acortan drásticamente, las células ya no pueden dividirse, lo que significa que los tejidos que reponen con cada división morirían, lo que resalta el mecanismo de envejecimiento en los seres humanos. Para aumentar la actividad de la telomerasa en personas con vidas llenas de estrés, Blackburn sugiere ejercicio moderado, incluso 15 minutos al día, que se ha demostrado que estimula la actividad de la telomerasa y repone los telómeros. [29]

      Blackburn también afirma que la infelicidad en la vida también tiene un efecto sobre el acortamiento de los telómeros. En un estudio realizado en parejas divorciadas, la longitud de sus telómeros era "significativamente más corta" en comparación con las parejas en relaciones saludables, y Blackburn afirma: "Hay un factor estresante obvio. Somos seres intensamente sociales". [30] Ella sugiere incluir la positividad en nuestra vida diaria para mejorar la salud también. Mientras aumenta la cantidad de ejercicio, disminuye el estrés, el consumo de tabaco y mantiene un horario de sueño equilibrado, Blackburn explica que nuestros telómeros pueden mantenerse drásticamente y evitar un acortamiento rápido, lo que lleva a una disminución en el proceso de envejecimiento de nuestras células. [30] Blackburn también les dice a los lectores que tengan cuidado con las píldoras clínicas que proclaman alargar los telómeros y proteger el cuerpo del envejecimiento. Ella dice que estas píldoras y cremas no tienen pruebas científicas de ser suplementos anti-envejecimiento, y que la clave para preservar nuestros telómeros y estimular la actividad de la telomerasa proviene de llevar una vida saludable. [30]

      Investigación actual Editar

      En los últimos años, Blackburn y sus colegas han estado investigando el efecto del estrés sobre la telomerasa y los telómeros [31], con especial énfasis en la meditación de atención plena. [32] [33] También es una de varios biólogos (y una de los dos premios Nobel) en el documental científico de 1995 Muerte por diseño / La vida y los tiempos de la vida y los tiempos. Los estudios sugieren que el estrés psicológico crónico puede acelerar el envejecimiento a nivel celular. Se descubrió que la violencia infligida por la pareja acorta la longitud de los telómeros en las mujeres que han sufrido abusos en comparación con las mujeres que nunca han sufrido abusos, lo que posiblemente provoque una peor salud general y una mayor morbilidad en las mujeres que han sufrido abusos. [34]

      En la Universidad de California en San Francisco, Blackburn actualmente investiga los telómeros y la telomerasa en muchos organismos, desde levaduras hasta células humanas. [18] El laboratorio se centra en el mantenimiento de los telómeros y cómo esto tiene un impacto en el envejecimiento celular. Muchas enfermedades crónicas se han asociado con el mantenimiento inadecuado de estos telómeros, lo que afecta la división celular, el ciclo y el crecimiento deficiente. A la vanguardia de la investigación de los telómeros, el laboratorio de Blackburn investiga actualmente el impacto del mantenimiento limitado de los telómeros en las células mediante la alteración de la enzima telomerasa. [18]

      Premios y distinciones Editar

      Los premios y honores de Blackburns incluyen:

        Premio de Investigación en Microbiología e Inmunología (1988) Premio en Biología Molecular (1990)
    • Profesor de la Sociedad Harvey en la Sociedad Harvey de Nueva York (1990) de Ciencias de la Universidad de Yale (1991)
    • Miembro de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias (1991) [35]
    • Elegido miembro de la Royal Society (FRS) en 1992 [2] [36]
    • Miembro de la Academia Estadounidense de Microbiología (1993)
    • Asociado extranjero de la Academia Nacional de Ciencias (1993) [37] (1998) (1998) (1999) (1999) [cita necesaria]
    • Científico del año de California en 1999 [cita necesariaPremio Placa de Oro de] (2000) [38] - G.H.A. Premio en memoria de Clowes (2000) Medalla de honor (2000)
    • Miembro de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (2000)
    • Premio Internacional AACR-Pezcoller Foundation para la Investigación del Cáncer (2001) Fundación para la Investigación del Cáncer Premio Alfred P. Sloan (2001) de la Sociedad Americana de Biología Celular (2001) (2003) (2003) (2004) en Ciencias de la Vida del Instituto Franklin ( 2005) (2006) (compartido con Carol W. Greider y Jack Szostak)
    • Premio de Genética de la Fundación Peter Gruber (2006)
    • Doctorado Honoris Causa en Ciencias de la Universidad de Harvard (2006) [39] en Ciencias Biomédicas de la Fundación Wiley (compartido con Carol W. Greider) (2006)
    • Miembro de la Academia Australiana de Ciencias (2007)
    • Miembro correspondiente de la Academia Australiana de Ciencias (2007)
    • Ganadora del Premio de la Asociación de Profesores de Mujeres de UCSF
    • Doctorado Honoris Causa en Ciencias de la Universidad de Princeton (2007) de la Universidad de Columbia (2007) (compartido con Carol W. Greider y Joseph G. Gall) (2008) (2008) [40] (2008) (2008) (2010)
    • Premio Mike Hogg (2009) (2009) (compartido con Carol W. Greider) [41], compartido con Carol W. Greider y Jack W. Szostak "por el descubrimiento de cómo los cromosomas están protegidos por los telómeros y la enzima telomerasa" [42 ]
    • Compañero de la Orden de Australia (Australia Day Honors, 2010), por Servicio eminente a la ciencia como líder en el campo de la investigación biomédica, particularmente a través del descubrimiento de la telomerasa y su papel en el desarrollo del cáncer y el envejecimiento de las células y a través de contribuciones como asesor internacional en bioética.[43]
    • Miembro de la Royal Society of New South Wales (FRSN) (2010) [44] (2011) (2012) [45]
    • La Medalla Real de la Royal Society (2015). [46]
      • Presidente del Instituto Salk de Estudios Biológicos (2016-2017) [3]
      • Presidente de la Asociación Estadounidense para la Investigación del Cáncer para el año 2010 [47]
      • Presidente de la Sociedad Americana de Biología Celular para el año 1998
      • Asociado extranjero de la Academia Nacional de Ciencias (1993)
      • Miembro del Instituto de Medicina (2000)
      • Miembro de la junta de la Sociedad de Genética de América (2000-2002)
      • Miembro de la American Philosophical Society (2006) [48]

      En 2007, Blackburn fue incluido en la lista de la revista Time. TIME 100 - Las personas que dan forma a nuestro mundo. [49]

      Blackburn divide su tiempo viviendo entre La Jolla y San Francisco con su esposo, el científico John W. Sedat, a quien conoció mientras estaba en Cambridge, y tiene un hijo, Benjamin. [50] En su vida personal, Blackburn sirve como mentora y defensora de la investigación científica y la política, influyendo en las generaciones futuras para que continúen la investigación y el trabajo que ha iniciado. [51]


      En la teoría neodarwinista de la evolución, como postula Stephen Jay Gould, hay lugar para un desarrollo diferente, cuando una forma de vida madura antes o después, en forma y tamaño. Esto se debe al alomorfismo. Los órganos se desarrollan a ritmos diferentes, a medida que una criatura crece y madura. Así, un "reloj heterocrónico" tiene tres variantes: 1) el tiempo, como una línea recta 2) el tamaño general, como una línea curva 3) la forma, como otra línea curva. [3]

      Cuando una criatura aumenta de tamaño, puede desarrollarse a un ritmo menor. Alternativamente, puede mantener su tamaño original o, si se demora, puede resultar en una criatura de mayor tamaño. Eso es insuficiente para comprender el mecanismo heterocrónico. El tamaño debe combinarse con la forma, por lo que una criatura puede retener rasgos pedomórficos si tiene una forma avanzada o presenta una apariencia recapitulatoria cuando tiene una forma retardada. Estos nombres no son muy indicativos, ya que las teorías del desarrollo pasadas eran muy confusas. [3]

      Una criatura en su ontogenia puede combinar características heterocrónicas en seis vectores, aunque Gould considera que existe cierta vinculación con el crecimiento y la maduración sexual. Una criatura puede, por ejemplo, presentar algunas características neoténicas y un desarrollo retardado, lo que da como resultado nuevas características derivadas de una criatura original solo por genes reguladores. La mayoría de las características humanas novedosas (en comparación con los simios estrechamente relacionados) eran de esta naturaleza y no implicaban un cambio importante en los genes estructurales, como se consideraba clásicamente. [3]

      No se afirma que este patrón sea universal, pero ahora hay una amplia gama de ejemplos de muchos taxones diferentes, que incluyen:

        : la evolución temprana del bipedalismo en los australopitecinos y su modificación de la cintura pélvica tuvo lugar mucho antes de que se produjera un cambio significativo en el tamaño del cráneo o del cerebro. [4] [5]
      • Arqueoptérix. Hace casi 150 años, Thomas Henry Huxley comparó Arqueoptérix con un pequeño terópodinosaurio, Compsognathus. Estos dos fósiles proceden de la piedra caliza de Solnhofen en Baviera. Mostró que los dos eran muy similares, excepto por las extremidades delanteras y las plumas de Arqueoptérix. El interés de Huxley estaba en la afinidad básica de aves y reptiles, que unió como el Sauropsida. [6] El interés aquí es que el resto del esqueleto no había cambiado.
      • Ratones de pradera durante los últimos 500.000 años. [7]
      • El pterosaurioDarwinopterus. La especie tipo, D. modularis fue el primer pterosaurio conocido en mostrar características de pterosaurios de cola larga (rhamphorhynchoid) y de cola corta (pterodactiloide).[8], en el que los principales cambios se produjeron en diferentes momentos, no todos simultáneamente. [9] [10], especialmente durante el Mesozoico, proporciona un ejemplo claro y bien entendido. [11] [12] [13]

      Aunque la evolución en mosaico se suele ver en términos de animales como los pinzones de Darwin, también se puede ver en el proceso evolutivo de los homínidos. Para ayudar a explicar mejor el significado de la evolución del mosaico en los homínidos, el mosaicismo se dividirá en tres subgrupos. El grupo 1 incluye especies relacionadas que se desarrollan de forma independiente, de las cuales tienen una gran variabilidad en su propia estructura morfológica. Se pueden ver ejemplos de esto en las comparaciones de Au. sediba, H. naledi, y H. floresiensis. El grupo 2 se basa en los diferentes impactos ambientales sobre los cambios de una especie. Un ejemplo de esto es la variabilidad del bipedalismo que se forma independientemente dentro de todas las especies relacionadas de homínidos. Por último, el grupo 3 implica la presencia de conductas como la lengua vernácula humana. El lenguaje es un mosaico compuesto de varios elementos que trabajan juntos para un atributo específico, y este no es un rasgo único que una descendencia pueda heredar directamente. [14] Además, se ha demostrado que un aumento de las interacciones sociales corresponde a la evolución de la inteligencia humana o, en otras palabras, a un aumento del tamaño del cerebro. Esto es proporcionado y demostrado por la hipótesis del cerebro social de Robin Dunbar. [15] Además, esto se puede utilizar como un nivel de transición en la evolución humana que también incluye formas dentales. [dieciséis]

      El tamaño del cerebro ha mostrado una variabilidad de mosaico intraespecífica dentro de su propio desarrollo, ya que estas diferencias son el resultado de limitaciones ambientales. En otras palabras, la variabilidad independiente de la estructura del cerebro se ve más cuando las regiones del cerebro no están asociadas entre sí y, en última instancia, dan lugar a características perceptibles. Al comparar el tamaño y la capacidad actuales del cerebro entre humanos y chimpancés, la capacidad de predecir el cambio evolutivo entre sus antepasados ​​fue increíblemente reveladora. Esto permitió el descubrimiento de que las "interacciones espaciales locales" eran el principal efecto de las limitaciones. [17] Además, junto con la capacidad craneal y la estructura del cerebro, la forma dental proporciona otro ejemplo de mosaicismo.

      Usando registros fósiles, la forma dental mostró una evolución en mosaico dentro de los dientes caninos encontrados en los primeros homínidos. La reducción del tamaño de los caninos se considera una marca de autenticación de la evolución de los antepasados ​​humanos. Sin embargo, A. anamensis, descubierto en Kenia, se encontró que tiene la raíz canina mandibular más grande como parte de Australopithecus evolución. Esto altera la marca de autenticación porque no se ha evaluado el dimorfismo entre la reducción de la raíz y la corona. Aunque la reducción canina probablemente haya ocurrido antes de la evolución de Australopithecus, “Los cambios en la forma canina, tanto en las coronas como en las raíces, ocurrieron en forma de mosaico en todo el A. anamensis-afarensis linaje". [18]


      Ver el vídeo: Visión general de la célula. (Agosto 2022).